Opbouw en werking van spieren

Overzicht

Deze les behandelt de opbouw van spieren en de werking van spiercontractie. Aan bod komen de microscopische structuur van skeletspieren, de rol van actine en myosine, regulatie via calciumionen en zenuwprikkels, verschillen tussen skelet- en gladde spieren, typen spiervezels en de organisatie van motorische eenheden.

Spiercontractie: basis

• Spiercontractie is het verkorten van spiervezels waardoor spanning en kracht ontstaan, wat beweging rond gewrichten mogelijk maakt.
• De contractie berust op de interactie tussen dunne actinefilamenten en dikke myosinefilamenten binnen de spiercel.
• Tijdens contractie schuiven deze filamenten langs elkaar, waardoor het sarcomeer korter wordt zonder dat de afzonderlijke filamenten zelf verkorten.
• De energie die hiervoor nodig is, wordt geleverd door ATP in de spiercel.

Soorten spieren

• Er wordt onderscheid gemaakt tussen verschillende soorten spieren, waaronder vooral skeletspieren en gladde spieren.
• Skeletspieren zijn dwarsgestreept, meestal willekeurig aan te sturen en zorgen voor houding en gerichte bewegingen van het lichaam.
• Gladde spieren zijn niet-dwarsgestreept en bevinden zich in de wand van inwendige organen en bloedvaten, waar zij de diameter en spanning van deze structuren beïnvloeden.
• De contractie van gladde spieren verloopt trager en langduriger dan die van skeletspieren en staat vaak onder invloed van autonome regulatie.

Opbouw van een skeletspier

• Een skeletspier is omgeven door bindweefsel en bestaat uit meerdere bundels spiervezels die parallel aan elkaar zijn gerangschikt.
• Elke spiervezel is een langgerekte, meerkernige spiercel die door het sarcolemma (spiercelmembraan) wordt omsloten.
• Binnen elke spiervezel liggen talloze myofibrillen die de eigenlijke contractiele elementen bevatten.
• De schikking van de vezels en de aanhechting aan pezen en botten bepalen de richting van de spierwerking en de resulterende beweging.

Fascicles

• Fascicles (spierbundels) zijn groepen van spiervezels binnen de spier, elk omgeven door een eigen bindweefselschede.
• Deze bundelstructuur draagt bij aan de mechanische stabiliteit en de georganiseerde krachtontwikkeling van de spier.
• De ruimtelijke rangschikking van fascicles in een spier (bijvoorbeeld meer parallel of meer waaiervormig) beïnvloedt zowel de kracht die kan worden geleverd als de mate van verkorting.
• Zo bepaalt de oriëntatie van de fascicles mede de richting waarin de spier het skelet kan verplaatsen.

Myofibrillen

• Myofibrillen vullen het grootste deel van het volume van een spiervezel en lopen vrijwel over de gehele lengte ervan.
• Ze bestaan uit in serie geschakelde sarcomeren, de kleinste functionele eenheden van de contractie.
• In elk sarcomeer bevinden zich dunne actinefilamenten en dikke myosinefilamenten, die in een nauwkeurig patroon zijn gerangschikt.
• De regelmatige ordening van deze filamenten geeft skeletspieren hun karakteristieke dwarsstreping en ligt ten grondslag aan de contractiele eigenschappen.

Crossbridge cycle

• De crossbridge cycle beschrijft de herhaalde koppeling en ontkoppeling van myosinekoppen aan actinefilamenten tijdens de contractie.
• Een myosinekop bindt aan actine, vormt een dwarsbrug (crossbridge) en trekt vervolgens het actinefilament naar het midden van het sarcomeer.
• ATP speelt hierbij een centrale rol: binding van ATP aan de myosinekop zorgt ervoor dat de crossbridge wordt losgelaten.
• De daaropvolgende hydrolyse van ATP levert energie waardoor de myosinekop in een “voorbereide” stand komt en opnieuw aan actine kan binden voor een volgende trekkende beweging.
• Door het cyclisch herhalen van deze stappen wordt het sarcomeer korter en ontwikkelt de spiervezel kracht.

Rigor mortis

• Rigor mortis is het verschijnsel waarbij spieren na de dood stijf worden en niet meer kunnen ontspannen.
• Na het overlijden stopt de aanvoer en productie van ATP, terwijl de crossbridges tussen actine en myosine nog aanwezig kunnen zijn.
• Door het ontbreken van ATP kunnen de myosinekoppen zich niet meer van het actine losmaken, waardoor de dwarsbruggen vast blijven zitten.
• Dit leidt tot een blijvende contractietoestand van de spier totdat de structuren later door afbraakprocessen uiteenvallen.

Waarom spieren niet voortdurend contraheren

• Spieren contraheren niet constant omdat er nauwkeurige regulatie bestaat van de activatie van spiervezels via zenuwsignalen en intracellulaire processen.
• Zonder actiepotentiaal vanuit een motorisch neuron en zonder voldoende stijging van intracellulair calcium blijft de spiervezel in een ontspannen toestand.
• Regulatie vindt plaats op verschillende niveaus, onder andere via de beschikbaarheid van calcium en de activatie van contractiele eiwitten.

Rol van calciumionen bij contractie

• Calciumionen zijn essentieel om het contractiemechanisme in spiercellen op gang te brengen.
• Een stijging van de intracellulaire calciumconcentratie in de spiervezel activeert de interactie tussen actine en myosine.
• Zolang het calcium verhoogd blijft, kan de crossbridge cycle doorgaan en blijft de spiervezel kracht ontwikkelen.
• Wanneer calcium weer wordt verwijderd uit het cytoplasma, stopt de interactie tussen de filamenten en ontspant de spiervezel.

Contractie van gladde spiercellen

• Ook gladde spiercellen gebruiken calciumionen als sleutel voor het activeren van hun contractiemechanisme.
• De interne organisatie van de contractiele filamenten in gladde spieren wijkt echter af van die in skeletspieren; de filamenten zijn anders geordend en vormen geen goed afgrensbare sarcomeren.
• Hierdoor zien gladde spieren er microscopisch niet dwarsgestreept uit en vertonen zij een ander contractiepatroon dan skeletspieren.

Neuromusculaire overgang en synaptische transmissie

• De neuromusculaire overgang is de gespecialiseerde synaps tussen een motorisch neuron en een skeletspiervezel.
• Aan het uiteinde van het motorisch axon worden neurotransmitters vrijgezet in de synaptische spleet.
• Deze neurotransmitters binden aan receptoren op het sarcolemma van de spiervezel, waardoor ionkanalen openen en een lokale depolarisatie ontstaat.
• Als deze depolarisatie drempelwaarde bereikt, wordt een actiepotentiaal in de spiervezel opgewekt dat zich over het membraan voortplant en de contractie initieert.

T-tubuli en actiepotentiaalgeleiding

• T-tubuli zijn instulpingen van het sarcolemma die diep de spiervezel inlopen. Zij zorgen ervoor dat een actiepotentiaal zich niet alleen langs de buitenkant, maar ook naar het inwendige van de spiervezel voortgeleidt.
• Door deze geleiding worden alle myofibrillen binnen de vezel vrijwel gelijktijdig aan een depolarisatie blootgesteld, wat leidt tot een gecoördineerde contractie van de hele vezel.

Vulling van T-tubuli

• T-tubuli zijn gevuld met extracellulaire vloeistof en staan daarmee in continu contact met de omgeving buiten de spiervezel.
• Zij vormen functionele uitlopers van het sarcolemma diep in de cel en liggen nauw in de buurt van het sarcoplasmatisch reticulum.
• Deze nauwe anatomische relatie is van groot belang voor de snelle vrijzetting van calciumionen in reactie op een binnenkomend actiepotentiaal.

Excitatie-contractie koppeling

• De excitatie-contractie koppeling beschrijft de vertaalslag van een elektrisch signaal (actiepotentiaal) naar de mechanische contractie van de spier.
• Depolarisatie van het sarcolemma en de T-tubuli leidt tot activatie van structuren die het sarcoplasmatisch reticulum aanzetten tot het vrijgeven van calciumionen.
• De vrijgekomen calciumionen verspreiden zich in de spiervezel en activeren het contractiemechanisme, waarna de crossbridge cycle kan verlopen.
• De terugkeer naar de rusttoestand treedt in wanneer calcium actief wordt teruggepompt in het sarcoplasmatisch reticulum.

Duur van een contractie

• De duur van een contractie in een spiervezel wordt mede bepaald door de periode waarin de intracellulaire calciumconcentratie verhoogd blijft.
• Zolang calcium in voldoende mate aanwezig is, kunnen actine en myosine blijven interageren en blijft de vezel spanning ontwikkelen.
• Het actief terugpompen van calcium naar het sarcoplasmatisch reticulum beëindigt het contractiesignaal in de spiervezel en maakt ontspanning mogelijk.
• De snelheid en capaciteit van deze terugpompprocessen beïnvloeden dus hoe kort of lang een contractie duurt.

Spiercontractie, lengte-kracht en verkortingssnelheid

• De uiteindelijke kracht die een spier levert, hangt niet alleen af van het aantal geactiveerde spiervezels, maar ook van de mate van verkorting van de spier.
• De lengte-kracht relatie beschrijft hoe de door een spier ontwikkelde kracht varieert bij verschillende uitgangslengtes van de spier of het sarcomeer.
• Bij een optimale lengte is de overlap tussen actine en myosinefilamenten zodanig dat maximaal aantal crossbridges kan worden gevormd, wat resulteert in maximale kracht.
• Een spier die relatief snel kan verkorten heeft daarvoor geschikte structurele en functionele eigenschappen, zoals een organisatie die snelle krachtontwikkeling en snellere verkorting mogelijk maakt.

Spier en skelet

• Spieren werken samen met het skelet om beweging rond gewrichten te realiseren; zij trekken aan pezen die aan botten zijn vastgehecht.
• De precieze aanhechtingsplaats van een spier op het skelet en de daarbij behorende hefboommechanica bepalen de efficiëntie van krachtoverdracht.
• Afhankelijk van de hoek en positie van het gewricht kan eenzelfde spier in verschillende situaties andere momenten of bewegingstrajecten genereren.

Verschillende soorten spiervezels

• Binnen skeletspieren komen verschillende typen spiervezels voor, elk met eigen contractiesnelheid, vermoeibaarheid en energievoorziening.
• Er wordt onderscheid gemaakt tussen langzame spiervezels en snelle spiervezels, die zich onder meer onderscheiden in hoe snel zij een contractie kunnen opbouwen en volhouden.
• Deze vezeltypen dragen in verschillende mate bij aan bijvoorbeeld langdurige houdingsfunctie of krachtige, snelle bewegingen.

Kleur van langzame spiervezels

• Spiervezels kunnen onder meer worden onderscheiden op basis van hun kleur, die samenhangt met hun interne samenstelling en functie.
• Langzame spiervezels hebben een karakteristieke kleur die past bij hun specifieke structuur en hun rol in langdurige activiteit.

Spieraansturing en motorische eenheden

• Spieraansturing verloopt via motorische neuronen die met hun axonen meerdere spiervezels innerveren.
• De mate van spierkracht wordt bepaald door het aantal geactiveerde motorische eenheden en door de vuurfrequentie van de impulsen in deze neuronen.
• Door geleidelijke rekrutering van extra motorische eenheden kan de spierkracht fijn worden gedoseerd en aangepast aan de gewenste beweging.

Motorische eenheid

• Een motorische eenheid bestaat uit één motorisch neuron met zijn axon en alle spiervezels die door dit neuron worden geïnnerveerd.
• Kleine motorische eenheden, met relatief weinig vezels per neuron, zijn betrokken bij fijne en nauwkeurige bewegingen.
• Grote motorische eenheden, waarin één neuron veel spiervezels innerveert, zijn vooral belangrijk voor krachtige en minder precieze bewegingen.

Overzicht in tabelvorm

Onderwerpen van de les

Belangrijke begrippen en definities

• Spiervezel: langgerekte, meerkernige spiercel die contracties kan uitvoeren en kracht kan genereren.
• Myofibril: bundel contractiele filamenten binnen een spiervezel, opgebouwd uit in serie geschakelde sarcomeren.
• Crossbridge: tijdelijke binding tussen een myosinekop en een actinefilament tijdens de contractiecyclus.
• Neuromusculaire overgang: gespecialiseerde contactplaats waar een zenuwimpuls wordt overgedragen van motorisch neuron op een spiervezel.
• T-tubulus: instulping van het spiercelmembraan die actiepotentialen van het oppervlak naar het inwendige van de vezel geleidt.
• Motorische eenheid: functionele combinatie van een motorisch neuron en alle bijbehorende door dit neuron geïnnerveerde spiervezels.

Actiepunten / Vervolgstappen

• Herhaal de volledige volgorde van de excitatie-contractie koppeling en besteed daarbij expliciet aandacht aan de beweging en terugpomping van calciumionen.
• Bestudeer de lengte-kracht relatie en koppel deze aan concrete voorbeelden van gewrichtshoeken en de daar optredende spierkracht.
• Oefen het onderscheiden van verschillende spiervezeltypen en relateer hun eigenschappen aan hun functionele betekenis voor houding, uithoudingsvermogen en krachtige bewegingen.