Tutaq ki, bizə hüceyrə tənəffüsü zamanı sintez olunan ATF-in miqdarını tapmaq kimi çətin bir tapşırıq verilib və ya daha sadə dillə desək, qlükoza molekulunun parçalanması və ya oksidləşməsi üçün nə qədər ATF molekulu isehsal olunmalıdır? Hüceyrə tənəffüsü zamanı ATF təminatı 2 əsas yol ilə bərpa olunur. İlk bərpaolunma subsrat səviyyəsində fosforlaşma adlanan proses sayəsində təmin edilir. Bu tam olaraq belə baş verir. Burda R ilə işarə olunan substrat və ya molekul var. Unutmayın ki, bu hüceyrə tənəffüsü zamanı baş verir. ATF-i qlükozanın aralıq metaboliti kimi düşünə bilərsiniz, çünki o qlükozanın oksidləşməsindən sonra meydana çıxır. Metaboliti əldə etdikdən sonra onu fosfat qrupu ilə aktivləşdiririk. Fosfat qrupu əlavə etdikdən sonra ATF sintez edə bilməsi üçün onu birbaşa ADF-ə də yönləndirə bilərik. Əlbəttə ki, proses zamanı molekul dəyişikliyə məruz qalır və hidroksil qrupu qazanır. Lakin bu fosforlaşmanın substrat səviyyəsində getdiyini anladıqdan sonra başqa detallara baxmaq o qədər də önəm daşımır. Bu, sayəsində böyük miqdarda ATF əldə etdiyimiz oksidləşdirici fosforlaşma reaksiyasının tam tərsidir. Oksidləşdirici bu prosesin oksigen tələb etdiyinə işarə edir. Burada oksigenin əhəmiyyəti odur ki, oksigen elektron daşıyıcı molekullar və elektron daşıyıcı zəncir tərəfindən reduksiya olunur. Buna görə də NADH və FADH adlı iki elektron daşıyıcı molekulumuzun olduğunu unutmamalıyıq. Onlar hüceyrə tənəffüsünün müxtəlif mərhələlərində, yəni biri qlikoliz (piruvatın oksidləşməsi), digəri isə Krebs sikli zamanı əmələ gəlir. Onlar qlükoza molekulundan bütün enerjini alaraq onu elektron nəqliyyat zəncirinə ötürürlər. Nəhayət, son elektron akseptorumuz isə sonda suya reduksiya olunan oksigen molekuludur. Vacib məqam budur ki, bu elektron axını hansısa prosesi, xüsusilə də ATF sintetaza adlı enzimi gücləndirir. Bu enzim mitoxondrinin membranında yerləşir və çoxlu miqdarda ATF-in sintezinə səbəb olur. Onu qeyd etmək istəyirəm ki, substrat səviyyəsində baş verən fosforlaşma zamanı əmələ gələn ATF-in sayını dəqiqləşdirmək mümkündür. Həmçinin, bu prosesdə əmələ gələn NADH və FADH iki molekullarının sayını da hesablaya bilərik. Lakin əvvəllər oksidləşdirici fosforlaşma prosesində əmələ gələn ATF molekullarının sayını hesablamaq çətin idi. Əslində nəyə görə dəqiq bir rəqəm yaza bilmədiyimizi izah edəcəm, lakin bu səbəbə görə tez-tez hüceyrə tənəffüsünün bir sikli ərzində nə qədər ATF-in əmələ gəldiyi ilə bağlı təxminlər irəli sürürlər. Onlar sadəcə təsəvvür formalaşdırmağa çalışırlar. Dərsliklərdə bir molekul qlükozanın oksidləşməsi prosesində 30-38 ATF molekulunun əmələ gəldiyi qeyd olunmuşdur. Bu cür çətin ATF hesablamaları üçün tədqiqatçılar idarə olunan təcrübələr aparırdılar. Bu zaman onlar müəyyən miqdarda NADH və FADH iki götürməli, həmçinin, laboratoriyada mitoxondriyə sahib olmalı idilər. Mitoxondrinin köməyi ilə onlar bu molekulları oksidləşdirici fosforlaşmaya məruz qoymalı və sonda nə qədər ATF-in sintez olunduğunu hesablamalıdırlar. Lakin təcrübə zamanı ilk öncə NADH-ın sintez olunması onlar üçün sürpriz oldu. Onlar NADH molekulu üçün nə qədər ATF-in sintez olunduğunu hesabladılar və müəyyən etdilər ki, hər bir NADH molekulu üçün iki-üç ATF molekulu sintez olunur. FADH molekuluna gəldikdə isə tam sayda ATF molekulunun istehsal olunmadığını sadəcə 1-2 ATF molekulunun sintez olunduğunu tapdılar. Uzun sürən tədqiqatlardan sonra alimlər belə bir nəticəyə gəldilər ki, "Tam ədədlər ilə hesablama aparmaq daha asandır" və "nəticəni almaq üçün onları yuvarlaqlaşdıra bilərik". "Bir NADH molekulu üçün 3 ATF molekulu, hər FADH molekulu üçün isə 2 ATF-in sintez olunur." deyə düşünürlər. Bu cür hesablamalardan istifadə edərək ATF-in ən yüksək həddini hesabladılar. Hesablamaların nəticəsində ATF molekulunun ən yüksək həddinin 38 ATF olduğunu müəyyən olundu. Artıq bu həddi müəyyən etsək də, tövsiyyə edərdim ki, videonu dayandırıb bu barədə düşünəsiniz. İlk növbədə belə yüksək bir həddə malik olmaq çox təəccüblüdür. Bunun haqqında çox təfərrüata girmədən danışmaq üçün elektron nəqliyyat zəncirində nələrin baş verdiyini təsvir etmək istəyirəm. Unutmayın ki, elektron nəqliyyat zənciri mitoxondridə fəaliyyət göstərir. Mitoxondrinin iki membranı var: İ ilə işarə olunan daxili membran və xarici membran. Daxili mitoxondri membranı boyunca zülal kompleksi adlanan zülallar düzülmüşdür. Bunların hamısının öz adları var, amma bizim üçün 4 əsas zülal kompleksinin adını bilmək vacibdir. Bəzi kitablarda bu ATF sintetaza enzimi adlanır. Onu burada çəkəcəm. Beşinci kompleksi sarı rənglə çəkməyə çalışacam. Qoyun bunları birdən beşə qədər işarələyim. Yadda saxlayın bunların 4-ü elektron daşıyan zülal kompleksini, 5-ci isə ATF sintetazanı təmsil edir. Xatırladım ki, reduksiya olunmuş elektron daşıyıcıları elektronları elektron nəqliyyat zəncirinə ötürürlər. Daha dəqiq desək, NADH 1 nömrəli zülal kompleksinə 2 elektron, FADH iki isə 2 nömrəli zülal kompleksinə 2 elektron verir. Eyni zamanda hesablamışdır ki, elektronlar zülalların yanı ilə aşağıya doğru axarkən, axıb keçən hər iki elektrona görə 1 nömrəli zülal kompleksi tərəfindən membranlararası boşluğa dörd proton ötürülür. Bu zaman 3 nömrəli zülal kompleksi 4 proton, 4 nömrəli zülal kompleksi isə 2 proton ötürür. 2 nömrəli zülal kompleksi prosesdə iştirak etmir. Bu faktları nəzərə alaraq bir FADH iki və bir NADH molekulu üçün membranlararası boşluğa ümumillikdə nə qədər protonun keçdiyini hesablaya bilərik. Qeyd edim ki, NADH 1 nömrəli zülal kompleksinə elektron verdiyi üçün hər NADH molekulundan ümumillikdə 4 üstəgəl 4 üstəgəl 2, yəni 10 elektron ötürülür. Digər tərəfdən FADH iki 2 nömrəli zülal kompleksinə daxil olur və yalnız 6 protonun çıxarılmasına kömək edir. Deməli, hər FADH iki molekulu üçün 6 proton ötürülür. İndi burda dayanaq və əvvəldəki suala geri dönək. Bizdə NADH və FADH iki molekulları üçün müəyyən miqdarda sintez olunmuş ATF molekulları var idi. Lakin bunuda bilirik ki, NADH və FADH iki molekulları arasında tam ədəd nisbəti yoxdur. Cədvələ baxanda bunu əsaslandıra bilərik. NADH və FADH iki molekullarının hər biri proton qradiyentinə təsir edirlər, lakin onlar ATF-in sintezinə birbaşa dəstək vermirlər. Belə ki, ATF sintetaza ilə zəngin olan membranlararası boşluğu proton qradiyenti formalaşdırır. Boşluq boyunca axan protonlar ATF sintetaza enziminə təsir edərək ADF-in fosforlaşmasına və ATF-in əmələ gəlməsinə səbəb olurlar. Bəlkə də, soruşmalı olduğumuz əsas sual budur ki, ADF-in fosforlaşaraq ATF-ə çevrilməsi üçün ATF sintetazadan nə qədər proton axır və ya nə qədər proton keçir. Bu nisbətlərə geri dönəcəm. Bir ATF molekulunu istehsal etmək üçün nə qədər protonun lazım olduğunu bilsək, ATF-in NADH-a və FADH ikiyə olan nisbətini tapa bilərik. Tədqiqatçılar hələ də bu hesablamanı tədqiq etməklə məşğuldurlar. Hüceyrənin növündən və vəziyyətindən asılı olaraq bu prosesin məhsuldarlığı fərqli ola və ya tez-tez dəyişə bilər. Bu səbəbdən proses üçün dəqiq rəqəm hesablamaq elə də, asan deyil. Lakin buradakı rəqəm əksər tədqiqatçılar tərəfindən qəbul olunub. Bu rəqəmə əsasən bir molekul ATF sintez etmək üçün dörd protona ehtiyac var. Ona görə davam edib bunu yazacam. Bu şəkildə davam edib, ATF-in NADH-a olan nisbətini hesablaya bilərik. Deməli, hər NADH molekuluna 2.5 ATF molekulu düşür. Hər bir FADH molekulu üçün isə altı bölək dörd, yəni 1.5 ATF molekulu istehsal olunur. NADH-ın və ya FADH-ın bir molekulu üçün 2.5 molekul ATF-dən danışmaq bir qədər gülməli səslənir, lakin diqqət çəkmək istədiyimiz məqam kimyəvi-osmotik birləşmənin rolu və ya proton qradiyenti ilə ATF sintetazanın aktivləşdirilməsidir. İndi protonlardan danışmışkən onu da qeyd edək ki, sonda ATF və NADH (və ya FADH) arasında tam ədədlərdən ibarət nisbət ala bilmirik. Bu nisbətləri nəzərə alaraq davam etmək və hüceyrə tənəffüsü boyunca sintez olunan ATF-in ümumi miqdarını hesablamaq istəyirəm. Belə bir cədvəl qurmuşam. Yadda saxlayın ATF-in ümumi miqdarını hüceyrə tənəffüsünün yalnız bir mərhələsi üçün hesablayırıq. Yəni hesablamanı bir molekul qlükoza üçün aparırıq. Beləliklə, burada qlikoliz və piruvatın oksidləşməsi prosesi, eyni zamanda Krebs və TKA sikli ərzində əmələ gələn ATF və elektron daşıyıcı molekulların miqdarını yazmışam. Nisbətlərdən istifadə edək və nə qədər ATF-ə sahib olduğumuza baxaq. 2 ATF elə 2 ATF-ə, 2 NADH isə uyğun olaraq iki vuraq 2.5 5 ATF-ə bərabərdir. Yenidən 5 ATF və 2 ATF , sonra substrat səviyyəsində fosforlaşmaya səbəb olan daha 2 ATF var. 6 NADH vurulsun 2.5-ə bizə 15 verəcək. 2 FADH iki molekulunu 1.5-ə vursaq 3 edəcək. Bütün bunları toplasaq 32 alarıq. Bunları bitimədən əvvəl qlikolizin sitozolda baş verdiyini başa salmaq üçün önəmli məqamı qeyd etmək istəyirəm , mitoxondridə baş tutan piruvatın oksidləşməsi və Krebs siklindən fərqli olaraq, qlikolizdə əmələ gələn NADH elektronları elektron nəqliyyat zəncirinə verə bilmək üçün ilk öncə daxili mitoxondri membranına göndərilməlidir. Amma nədənsə daxili mitoxondri membranının NADH üçün keçirici olmadığı üzə çıxır. Lakin bizim bədənimizdə NADH-ı mitoxondriyə daşımaq üçün xüsusi nəqliyyat sistemi var. NADH-ın elektron nəqliyyat zəncirinin hansı hissəsinə ötürülməsindən asılı olaraq, gəlin qrafikə geri dönək, deməli, qlikoliz zamanı sintez olunan NADH-ın bəzi elektronları zəncirdəki ilk elektrona, yəni ilk zülal kompleksinə ötürülə bilərlər. Onların bəziləri isə buradakı üçüncü zülal kompleksinə ötürülə bilər. Onun əvvəlcədən elektron nəqliyyat zəncirində olub-olmamasından asılı olaraq proton qradiyentinə fərqli sayda proton vurulacaq. Sintez olunmuş ATF-in miqdarı üçün hesablanmış əmsal da istifadə olunan daşıyıcıdan asılı olaraq fərqli olacaq. Bu nöqtəni qeyd etmək istəyirəm. Siz bilməlisiniz ki, bu rəqəm əslində bir həddir. Yerindən asılı olmayaraq NADH molekulu üçün istehsal olunan ATF-in miqdarı 3 ilə 5 arasında dəyişə bilər. Bunu tənzimləyərək demək istəyirəm ki, həqiqətən də, hüceyrə tənəffüsünün bir sikli ərzində sintez olunan ATF-in miqdarı 30 ilə 32 arasında dəyişir və bu hüceyrə tənəffüsünün bir sikli boyunca sintez olunan ATF-in ümumi miqdarı üçün qəbul edilmiş rəqəmdir.