Dieses Video ist das erste von zwei Videos, in denen der molekulare Ablauf der Photosynthese dargestellt wird. Bei der Photosynthese handelt es sich um einen Stoffwechselprozess, der von allen höheren Pflanzen, Algen und manchen Bakterien betrieben wird und bei dem mithilfe der Strahlungsenergie der Sonne Kohlenstoffdioxid und Wasser zu Glucose und Sauerstoff umgewandelt werden. Die grobe Funktionsweise der Photosynthese war dabei schon ziemlich früh klar.
Das Wasser für die Photosynthese stammt hauptsächlich aus dem Boden. Kohlenstoffdioxid nehmen sie aus der Luft auf. Sie produzieren Kohlenhydrate bzw.
Zucker für ihr Wachstum. Glucose ist ein Einfachzucker, ein sogenanntes Monosaccharid. Und sie geben Sauerstoff ab. Was für ein Glück für uns Menschen, dass es sich beim Sauerstoff um ein Abfallprodukt der Pflanze handelt. Die Reaktionsgleichung der Photosynthese muss noch ausgeglichen werden.
Auf beiden Seiten müssen gleich viele Atome vorhanden sein. Während auf der rechten Seite beispielsweise sechs Kohlenstoffatome existieren, ist es auf der linken Seite nur eins. Gleicht man die Anzahl der einzelnen Atome auf beiden Seiten aus, erhält man folgende vollständige Summengleichung. Nun hat man zwar die Gleichung für die Photosynthese, wichtige Einzelheiten des Photosynthesevorgangs bleiben jedoch unbeantwortet. Wie zum Beispiel.
Welche chemischen Reaktionen laufen bei der Photosynthese ab? Welche Rolle spielt das Licht bei den Reaktionen? Und woher stammt der gebildete Sauerstoff?
Aus dem CO2 oder dem H2O? Schaut man sich den Aufbau eines Blatts genauer an, erkennt man, dass es aus vielen kleinen Zellen besteht. Ort der Photosynthese sind die vielen kleinen, in der Pflanzenzelle existierenden Chloroplasten.
Chloroplasten sind wiederum durchzogen von zahlreichen, abgeflachten Membransystemen, die Thylakoide. in deren Membran wiederum zahlreiche Pigmente eingelagert sind, vor allem das Pigment Chlorophyll. Dieser genaue Aufbau hilft dabei, die komplexen Einzelschritte der Photosynthese lokalisieren zu können.
Einen ersten Überblick gibt die Abbildung oben links. Sie zeigt einen Chloroplasten. Sie entspricht also der Abbildung rechts. Der Innenraum des Chloroplasten bezeichnet man auch als Stroma.
Auch die sich in den Chloroplasten befindenden Thylakoide weisen einen Bereich in den Chloroplasten. innerhalb ihrer Membran auf, das sogenannte Lumen bzw. Thylakoid-Lumen. Die Photosynthese selbst besteht aus zwei Abschnitten, der Lichtreaktion, auch Primärreaktion, die an der Thylakoid-Membran, die das Lumen vom Stromer abgrenzt, stattfindet und der lichtunabhängigen Reaktion, auch Sekundärreaktion, die der Lichtreaktion nachgeschaltet ist und im Stromer stattfindet. Bei der Lichtreaktion, die wir uns nachfolgend detailliert angucken werden, wird die Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt, die in den Molekülen ATP und NADPH gespeichert wird.
Bei der lichtunabhängigen Reaktion oder Dunkelreaktion werden die in der Lichtreaktion gebildeten Stoffe ATP und NADPH dafür genutzt, um in einem Stoffwechselweg, der als Calvin-Zyklus bekannt ist, Kohlenhydrate zu synthetisieren. Hier wird also die Lichtenergie nicht direkt genutzt. Dazu im zweiten Video mehr. Licht ist eine Form von Energie und die in den Photonen, den Lichtteilchen gespeicherte Energie, kann in andere Energieformen wie Wärmeenergie oder chemische Energie umgewandelt werden.
Pflanzen und andere photosynthetisch aktive Organismen verfügen über Pigmentmoleküle bzw. Rezeptormoleküle, die genau dazu in der Lage sind. Das Pigmentmolekül, in vielen Fällen ist es das Pigment Chlorophyll, absorbiert die Energie des Photons und nimmt dessen Energie auf. Dadurch wird es aus einem Grundzustand mit niedriger Energie in einen angeregten Zustand mit einer höheren Energiemenge versetzt.
Die Energie des Photons, die gemäß nach dem ersten Hauptsatz der Thermodynamik, nachdem Energie weder erschaffen noch vernichtet werden kann, geht also nicht verloren, sondern ist nun im Pigmentmolekül gespeichert. Die Energiezunahme des Moleküls entspricht also genau der Energie, die aus dem Photon absorbiert wurde. Die Überführung eines Moleküls in den angeregten Zustand geschieht auf Atomebene wie folgt.
Die Absorption eines Photons hebt ein Elektron auf eine Schale, die vom Atomkern weiter entfernt ist. Dadurch wird das Elektron weniger stark festgehalten, wodurch es instabil und chemisch reaktionsfreudiger wird. Ordnen wir diesen Prozess räumlich einmal ein.
Wie bereits erwähnt, findet die Lichtreaktion an der Thylakoidmembran statt. Die lichtabsorbierenden Pigmente, allen voran das Chlorophyll, sind eingelagert in Proteinkomplexe, die sogenannten Photosysteme. Damit genug Lichtenergie auf einer großen Fläche eingefangen wird, lagern sich die Chlorophyll-Moleküle in sogenannte Antennenkomplexe, auch Lichtsammelkomplexe genannt, an. Sie bündeln die Lichtenergie und übertragen sie auf einen zentralen Teil des Photosystems, der als Reaktionszentrum bezeichnet wird. Das Reaktionszentrum enthält zwei Chlorophyll-A-Moleküle, die die Energie abfangen und in chemische Energie umwandeln.
Nachdem das Elektron des Chlorophyll-Moleküls durch die Lichteinwirkung auf ein höheres Energieniveau angehoben wurde und wie bereits erwähnt schwächer gebunden ist, kann es in einer Redoxreaktion an ein Akzeptormolekül abgegeben werden, das es in der Thylakoidmembran weiterreicht. Eine Oxidation bezeichnet hier eine chemische Reaktion, bei der Elektronen abgegeben werden. Das Chlorophyll-Molekül verliert durch das Elektron, was es abgibt, eine negative Ladung.
Es wird oxidiert. Das Chlorophyllpaar wird als P680 bezeichnet, weil es Licht der Wellenlänge 680 Nanometer am besten absorbieren kann. Das oxidierte Chlorophyll wird durch das Fehlen des Elektrons verhältnismäßig instabil.
Es strebt danach, einem anderen Molekül ein Elektron zu entreißen, um seine Lücke aufzufüllen. Die Elektronen mithilfe derer die Lücke wieder aufgefüllt wird, stammen vom Wasser. Ein großer Proteinkomplex, der Wasserspaltende Komplex, spaltet Wassermoleküle in ihre atomaren Bestandteile.
Bei diesem Prozess der Wasserspaltung, ein Vorgang der auch als Photolyse bezeichnet wird, entsteht neben dem Sauerstoffatom, das sich mit einem weiteren Sauerstoffatom zu O2 verbindet und die Zelle und Pflanze verlässt, positiv geladene Wasserstoffatome, positiv geladene Ionen werden auch als Protonen bezeichnet, Und... Elektronen. Eins dieser Elektronen besetzt die freie Lücke im Photosystem II. Damit ist übrigens eine der Fragen vom Anfang bereits beantwortet.
Das in der Photosynthese gebildete O2 stammt aus dem Wasser und nicht aus dem CO2. Schauen wir uns den Weg des angeregten Elektrons an, das von einem primären Akzeptormolekül aufgenommen wurde und die Thylakoidmembran durchwandert. Über unterschiedliche Enzymkomplexe, nämlich den Plastokinonen.
dem Zytochrom und dem Plastozyanin, die um das Photosystem herum in die Thylakoidmembran eingebettet sind, werden die Elektronen vom Photosystem 2 auf diese Weise über eine Elektronentransportkette, an der übrigens nicht nur das primäre Akzeptormolekül, sondern auch ganz viele andere Elektronenübertragungsmoleküle mitwirken, zum Photosystem 1 geschleust. Während des Transports wird die im Elektron gespeicherte Energie in den Redoxsystemen vor allem aber im Zytokrom, dafür genutzt, um Protonen, H+, vom Stroma durch die Thylakoid-Membran in den Thylakoid-Innenraum zu pumpen. Die Anreicherung von H-Ionen im Thylakoid-Innenraum bewirkt zusammen mit der bei der Photolyse entstehenden Protonen, die ebenfalls im Thylakoid-Lumen verbleiben, ein Konzentrationsgefälle.
Das heißt, es befinden sich im Innenraum der Thylakoide deutlich mehr Protonen als außen im Stroma. Aufgrund der positiven Ladung der Protonen führt der Protonentransport nicht nur zu einer Änderung der Konzentration, sondern auch zu einer Änderung der elektrischen Ladung zu beiden Seiten der Membran und zum Aufbau einer elektrischen Spannung. Das Stroma ist nun deutlich negativer geladen als das Lumen des Thylakoids.
Konzentrationsgradient und elektrischer Gradient werden zusammengefasst als elektrochemischer Gradient. Das Elektron, in dem die Energie des Photons steckt, wird während der Elektronentransportkette zunehmend energieärmer. Erinnert euch, die Energie kann nicht verloren gehen. Die frei werdende Energie baut den angesprochenen elektrochemischen Gradienten auf. Diese Energie wird auch als protonmotorische Kraft bezeichnet und treibt den Transport der Protonen wieder zurück ins Stromer an.
Weil die hydrophobe Lipid-Doppelschicht der Membran undurchlässig ist für Protonen, geschieht der Rücktransport der Protonen über ein spezielles in der Thylakoidmembran eingelagertes Kanalprotein, nämlich der ATP-Synthase. Die ATP-Synthase koppelt den Transport der Protonen an die Synthese von ATP. Sie nutzt also als Enzym die Energie des Protonentransports, um ATP aus ADP und einem anorganischen Phosphatrest zu bilden. Ein Prozess, der auch als Photophosphorylierung bezeichnet wird. Es würde an dieser Stelle zu weit führen, genauer auf die ATP-Synthese einzugehen.
Aber für das Verständnis ist es enorm hilfreich, sich nochmal ins Gedächtnis zu rufen. Die Bildung von ATP aus ADP und P ist eine endergonische Reaktion. Das heißt, sie läuft nur ab, wenn der Reaktion Energie zugeführt wird. Die zugeführte Energie, in diesem Fall aus dem Protonenfluss, macht ATP zu so einem energiereichen Stoff.
Denn die Energie ist jetzt in dem Molekül gespeichert. Leicht vorstellbar, von welcher Bedeutung die Bildung von ATP für den zweiten Teilschritt der Photosynthese sein dürfte. Denn wenn ATP wiederum zu ADP und P hydrolysiert wird und dadurch die im ATP gespeicherte Energie wieder freigesetzt wird, eine sogenannte hexagonische Reaktion, kann diese Energie wiederum dafür genutzt werden, um energieaufwendige Stoffwechselprozesse, eben wie die Synthese von Kohlenhydrate, wie zum Beispiel Glucose, voranzutreiben.
Den Kopplungsmechanismus von protonmotorischer Kraft- und ATP-Synthese wird auch als Chemiosmose bezeichnet. Der Prozess des Rückflusses von positiv geladenen Wasserstoffatomen, wie hier dargestellt, ist auch dringend notwendig. Gäbe es diesen Mechanismus nicht, würde sich der Protongradient immer weiter aufbauen. Die Ladungs- und Konzentrationsunterschiede auf beiden Seiten der Membran also immer größer werden.
Fassen wir die bisherigen Informationen kurz zusammen. Die Photosynthese beschreibt einen Stoffwechselweg, bei dem Pflanzen CO2, Wasser und Lichtenergie aufnehmen und für die Synthese körpereigener Stoffe nutzen, allen voran der Zuckerglucose. Neben diesem Kohlenhydrat wird auch molekularer Sauerschaft gebildet.
Die Photosynthese kann in die Lichtreaktion und in die lichtunabhängige Reaktion untergliedert werden. In der Lichtreaktion wird die Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt und ATP und NADPH, wie gleich noch deutlich wird, gebildet. Die lichtunabhängige Reaktion nutzt die Lichtenergie nicht direkt, sondern sie verwendet ATP und NADPH, um CO2 zu reduzieren und Kohlenhydrate zu synthetisieren. Die molekularen Vorgänge bei der Lichtreaktion sind komplex. Photosynthetisch aktive Organismen besitzen Pigmente, meist Chlorophyll, die in der Lage sind, Licht des sichtbaren Spektrums zu absorbieren.
In Antennenkomplexen angeordnet absorbieren die Pigmente die Energie eines Lichtteilchens bzw. Photons, leiten die Energie gebündelt bis zu einem Paar Chlorophyllmoleküle im Reaktionszentrum eines Photosystems weiter. Dadurch wird das Elektron des Chlorophyllmoleküls, das die Energie erhält, in einen angeregten Zustand versetzt, von einem Elektronenakzeptor aufgenommen, und über die Elektronentransportkette in der Thylakoidmembran über hintereinander geschaltete Proteinkomplexe weitergeleitet.
In einer Abfolge von Redoxreaktionen wird das Elektron von einem Proteinkomplex zum nächsten weitergereicht. Bei jeder Redoxreaktion, bei der das Elektron wiederholt auf ein anderes Akzeptormolekül übertragen wird, wird ein Teil der Energie des Elektrons freigesetzt. Diese Energie treibt den Transport von H-Ionen vom Stroma ins Thylakoid-Blumen an, wodurch das Elektron ein im Verlauf der Elektronentransportkette zunehmend niedrigeres Energieniveau besitzt.
Das Elektron ist energiearm und kommt schließlich im Photosystem I an. Auch im Photosystem I, das als P700 bezeichnet wird, weil es Licht der Wellenlänge 700 Nanometer am besten auffangen kann, absorbieren Chlorophyll-Moleküle die Energie eines Photons, wodurch ein Elektron auf dem Chlorophyll-Molekül gelöst wird. Die nachwandernden Elektronen vom Photosystem II schließen diese Lücke. Das angeregte Elektron wird nun auf einen weiteren Enzymkomplex, dem Ferredoxin, übertragen und anschließend mithilfe eines weiteren Enzyms, der NADP-Plus-Reduktase, zusammen mit einem weiteren Elektron und zwei positiv geladenen Wasserstoffatomen aus dem Stromer, Roma auf NADP Plus übertragen. sodass der energiereiche Wasserstoffüberträger NADPH gebildet wird.
Damit können wir auch den Elektrontransport zusammenfassen. Der Elektrontransport zieht Elektronen aus dem Wasser ab und überträgt sie über eine Elektrontransportkette direkt auf NADP+, das zu NADPH wird. Dazu ist Energie erforderlich, diese wird durch die Photosysteme 1 und 2 absorbiert und damit aufgefangen. Außerdem wird chemiosmotisch ATP gebildet.
Jetzt, wo ATP und das Reduktionsmittel NADPH++ gebildet wurde, kann der zweite Teilschritt der Photosynthese, die Dunkelreaktion, stattfinden.