Grazie a tutti. Bentornati! Dopo l'ultima lezione in cui abbiamo introdotto la fotosintesi clorofiliana, oggi andiamo a vedere la fase luminosa e la fase oscura di questo processo.
Invito tutti quelli che partissero da questo video di andare a recuperare anche il video precedente in cui andiamo a fare una rapida introduzione sulla fotosintesi e, se fosse possibile, anche recuperare i video sul metabolismo, che io vi metto nelle schede, Perché sono molto importanti per capire anche come funziona il metabolismo vegetale. Il metabolismo vegetale, ricordiamolo, consta sia della fotosintesi clorofiliana, ma siccome le cellule vegetali contengono i mitocondri, le stesse cellule effettueranno, oltre alla fotosintesi, anche la respirazione cellulare, cioè quello che avviene per le cellule animali, cioè quello che avviene anche per l'essere umano. Noi però ci stiamo concentrando sulla fotosintesi perché è effettivamente un...
Il tipo di metabolismo peculiare dei vegetali è molto diverso dal nostro, anzi possiamo dire che è esattamente al contrario del nostro. Nella lezione precedente abbiamo visto come, partendo da CO2 e luce solare, le cellule vegetali riescono a produrre glucosio e ossigeno di scarto. Quindi è esattamente il contrario del metabolismo, chiamato appunto respirazione cellulare, che tramite glucosio e ossigeno il glucoso viene bruciato con l'ossigeno e si produce come scarto CO2, acqua e ovviamente energia che viene utilizzata nel nostro organismo. Quindi vediamo che la fotosintesi è esattamente un processo inverso rispetto alla respirazione cellulare che effettuano gli animali.
Ci siamo lasciati con questa slide in cui vediamo come la fotosintesi si può suddividere in due processi. La fase luminosa in cui viene prodotta ATP, ricordiamo che l'ATP è la moneta di scambio dell'energia delle cellule, e viene prodotta quindi dalla luce, principalmente, anzi solitamente, luce solare. Attenzione che non è solo la luce solare che può essere utilizzata nella fotosintesi, però la maggior parte delle piante utilizza la luce solare.
Abbiamo poi una fase oscura, chiamata anche ciclo di Calvin o Calvin-Benson, in cui l'energia che è stata prodotta dalla fase luminosa viene utilizzata per prendere la CO2, cioè per prendere l'anidride carbonica, e fissarla si dice, e cioè si vanno a legare tutti i carboni andando a formare lo zucchero. Lo zucchero è il glucosio. Sappiate che la pianta è totalmente fatta da glucosio.
Questo perché le piante contengono amido, che è un tessuto di riserva, formato appunto è un polimero di glucosio, E ovviamente sono fatte anche di cellulosa, questa cosa la sappiamo tutti perché la cellulosa va a formare il legno, è quella che forma i fogli su cui noi scriviamo, e la cellulosa è fatta anche lei di glucosio, semplicemente sono legati in maniera un pochino diversa. E cioè il glucosio si lega in un modo, tanti glucosi si legano in un modo per formare l'amido, tanti glucosi si legano in modo leggermente diverso per formare cellulosa. Questo tipo di legame.
leggermente diverso in effetti però è quello che dà la consistenza nettamente diversa di amido che come sappiamo è la polpa quella delle patate quella dei frutti quindi è un qualcosa che è molto più morbido e anche quello con cui è fatta la pasta l'amido è sostanzialmente la polpa dei frutti ed è fatto da tessuto molto morbido e comunque glucosio mentre invece poi abbiamo la cellulosa che invece un tessuto molto più duro ed è fatto però anche in quel caso lì da glucosio semplicemente legato in maniera diversa Andiamo quindi a vedere il processo generale della fotosintesi solamente per fare un riepilogo. Noi qua vediamo che ci sono sei atomini di carbonio, che in natura il carbonio da solo lo troviamo molto spesso come forma di CO2, sotto forma di CO2, quindi di gas. Ecco che questa CO2 ovviamente è fatta da un carbonio solo, perché la stessa formula della molecola lo dice CO2, quindi due ossigeni e un carbonio.
Quel carbonio solo, se viene legato ad altri 5 carboni, formano una molecola, formata da 6 carboni, che è il glucosio. Per fare questo, però, c'è bisogno di energia. E l'energia la pianta la può prendere dalla luce.
E qua vediamo come in effetti grazie all'energia luminosa vengono formati questi legami che legheranno un carbonio all'altro. Ricordiamolo sempre, lo ripeteremo anche dopo, che i legami sono fatti da elettroni, gli elettroni sono dei trasportatori di energia, di conseguenza noi andiamo a chiudere dentro i legami dell'energia e per quello che ci serve dell'energia, in questo caso luminosa, per andare a formare dei legami. Ricordatevi che quando noi formiamo dei legami solitamente andiamo a conservare energia. Quando si rompono dei legami di una molecola solitamente si libera energia.
Sappiamo però anche che la fotosintesi, come abbiamo già detto, si divide in due fasi. La fase luminosa in cui dalla luce si forma ATP. Questa cosa è molto importante perché dividiamo la fotosintesi in queste due fasi perché in effetti la luce, così com'è, non può essere utilizzata per i processi della cellula.
Quindi deve essere per forza trasformata in una forma di energia che la cellula sa utilizzare. E la forma di energia che le cellule utilizzano è l'ATP. Molto semplicemente è sempre l'ATP.
Che cos'è l'ATP? Adenosina trifosfato, quindi un acido nucleico legato a tre gruppi fosfato. L'energia si conserva dentro i legami tra i gruppi fosfato.
Ora la cosa è molto semplice. Prima di utilizzare quell'energia deve essere trasformata da energia luminosa a energia chimica, si dice, cioè si passa dalla luce all'ATP, che è una molecola che conserva l'energia. E quindi la fase luminosa serve sostanzialmente a questo.
Poi però dopo che abbiamo l'energia, a questo punto, la possiamo utilizzare per andare a legare questi sei carboni uniti insieme a formare il glucosio, e quindi a formare lo zucchero che poi andrà a costituire tutte le parti della pianta. Quindi la pianta utilizza la fotosintesi per prendersi l'energia che gli serve e legare insieme dei carboni per andare a formare lo zucchero che poi la formerà. Noi siamo fatti di muscoli e di ossa, quindi proteine, sali minerali, mentre la pianta sostanzialmente la sua struttura è data proprio da uno zucchero, dal glucosio, perché va a formare, come abbiamo detto, amido e cellulosa, che danno poi la struttura alla pianta stessa.
Quindi la pianta produce questo zucchero per sé, per crescere, come noi mangiamo cibi proteici per crescere. Ricordiamo, prima di iniziare, come già detto, che l'ATP è la moneta di scambio per l'energia dentro la cellula. E come viene conservata questa energia?
Noi abbiamo una molecola che contiene dei gruppi fosfato, ecco che quando l'energia viene presa viene conservata nei legami di questi gruppi fosfato. Viene preso un fosfato in più e si lega a una molecola chiamata AD. cioè adenosina di fosfato.
Abbiamo quindi l'ADP, adenosina di fosfato, cioè che ha già due fosfati, gli si lega un terzo fosfato e diventa ATP. Nel legame tra il fosfato nuovo e quello vecchio, ecco lì viene conservata l'energia. Ovviamente nel momento in cui utilizziamo quell'energia e quindi scarichiamo l'ATP, l'ATP ritorna ADP e questo è un processo ciclico. e cioè quando dobbiamo conservare di nuova energia riprenderemo l'ADP, gli attaccheremo un fosfato ed ecco che l'ATP è come se fosse una pila carica.
Ecco che a quel punto verrà utilizzata, verrà staccato un fosfato e ritorna ADP e la pila è scarica. Altra molecola molto importante però è il NADP. Ecco noi abbiamo visto il NAD e il NADH quando abbiamo fatto il metabolismo animale, cioè abbiamo fatto la respirazione cellulare.
Ora vediamo il NADP. Il NADP non è altro che il NAD, solo che le piante preferiscono utilizzarlo con un fosfato in più. Il NADP, quando è nella sua forma ossidata, e ce lo vediamo a sinistra, se prende due elettroni si può trasformare in NADPH più H+.
Ecco, la formula completa sarebbe NADPH più H+. Io molto spesso lo chiamerò semplicemente NADPH o ancora più semplicemente NAD ridotto. Ora vedremo perché. Quando il NADP prende i due elettroni, si trasformerà in NADPH, e cioè nella sua forma ridotta. Ovviamente, quando il NADPH sgancia due elettroni, ritornerà NADP.
Ecco che quando è NADP viene chiamato NADossidato, quando è NADPH viene chiamato NADridotto. Ora, questa cosa è molto importante perché è una molecola che si fa sempre un po'di difficoltà a capire, il NAD o il NADP. Sono molecole trasportatrici di elettroni. Ricordiamoci che quando parliamo di trasportare elettroni stiamo a tutti gli effetti trasportando energia. Quindi possiamo dire che il NADPH, essendo che ha preso due elettroni, è una molecola carica di energia.
Ora non potrà essere utilizzata direttamente, dovrà essere poi trasformata in ATP in qualche modo, vedremo come. Però nel momento in cui il NADPH quindi è ridotto, In quel caso sta trasportando dell'energia che poi verrà utilizzata in un processo successivo. E anche questo, il processo successivo, lo vedremo ovviamente nella fase oscura.
E quindi abbiamo già introdotto come nella fase luminosa venga prodotta ATP e NADPH ridotto dalla luce solare e questi due prodotti verranno poi utilizzati successivamente nella fase oscura. E ora andiamo a vedere il luogo in cui si svolge tutto. Innanzitutto ci troviamo dentro le cellule vegetali, nella foglia, e dentro queste cellule vegetali ci sono i cloroplasti, come abbiamo già visto nella lezione precedente.
I cloroplasti hanno una doppia membrana che va a delimitare il loro spazio con la cellula circostante. Dentro questa doppia membrana c'è lo stroma, che è sostanzialmente la matrice, quella che chiamavamo nei mitocondri matrice, e appunto il citoplasma del cloroplasto. Dentro il cloroplasto però ci sono delle doppie membrane fosfolipidiche che vanno a formare i tilacoidi, che sono queste strutture che poi, vista al microscopio, sembrano proprio granulari, e cioè queste vaschette, come se fossero proprio delle cisternine, su cui, sulla superficie, quindi sulla membrana tilacoidale, viene a essere effettuata proprio la fotosintesi clorofiliana.
E allora qua vediamo il doppio strato rappresentato da queste due linee grigie. E vediamo in successione alcuni enzimi che sono presenti proprio su questo strato di membrana tilacoidale. I primi due enzimi che vediamo li ho rappresentati in verde e si chiamano fotosistemi. Saranno esattamente quelle proteine che sapranno prendere la luce solare e poi andare avanti col processo. Vedremo cosa fanno.
Quelli che invece ho rappresentato in nero sono degli enzimi che dopo vi dirò i nomi, ora andiamo a vedere il processo in maniera molto molto semplice. E per ultima ho messo l'ATP sintasi, si può chiamare ATP sintasi, ATP sintetasi, ATP asi. In ogni caso si parla sempre della stessa proteina che abbiamo già incontrato nei mitocondri, è semplicemente una proteina che sa trasformare il movimento di protoni, quindi di H+, li sa trasformare nella formazione di ATP.
e cioè sfrutta la forza con cui questi protoni passano da una parte all'altra della membrana e incanala quella forza dentro l'ATP, e cioè va a caricare una molecolina, va a formare ATP. Ora, dobbiamo comunque dire che questi due fotosistemi sono dei sistemi che si definiscono antenna, e cioè dentro questi due fotosistemi ci sono dei pigmenti che per la maggior parte sono clorofilla, Ma ci sono anche altri pigmenti, come ad esempio i carotenoidi, che vanno ad assorbire la luce dell'ambiente e la trasferiscono in un centro di reazione, che io vi ho disegnato in arancione, che contiene una clorofilla, che però in questo caso va a effettuare proprio il processo che ci interessa vedere. A cosa servono tutte le altre molecole di clorofilla e tutti gli altri pigmenti? Servono ad amplificare il segnale, cioè si chiama sistema antenna. proprio perché amplifica il segnale luminoso.
Andiamo a vedere come. Ecco in questo momento io andrò a fare i disegni quindi sarà un pochino più lento a spiegare, non vi preoccupate potete sicuramente velocizzare il video per vederlo in maniera più scorrevole. Innanzitutto abbiamo la luce che arriva e colpisce il fotosistema.
Ecco che quando la luce con i suoi fotoni colpisce una molecola come ad esempio la clorofilla e la vediamo qua in giallo La clorofilla sostanzialmente vibra. Questa vibrazione energetica viene trasferita e amplificata da clorofilla a clorofilla. Piano piano continuano ad amplificare questo segnale, fino a che questa vibrazione, ecco io vi sto parlando di vibrazione energetica, ovviamente una semplificazione, ecco che quando questa energia però arriva alla clorofilla presente nel centro di reazione, la clorofilla del centro di reazione viene eccitata e, se avete studiato bene chimica, Sapete che quando dell'energia va ad eccitare gli orbitali di una molecola, o anzi di un atomo, gli elettroni presenti su questi orbitali potrebbero sganciarsi, potrebbero saltare via. Ecco che in effetti la clorofilla eccitata dalla luce solare va a perdere due elettroni. Questi due elettroni vengono passati agli enzimi.
Io qua vi segno due e meno. Che succede però? Che questi due elettroni che vengono persi... dalla clorofilla del centro di reazione, devono essere reintegrati, sennò ovviamente il processo non potrebbe andare avanti. Si crea quindi un vuoto elettronico che risucchierà, andrà a prendersi due elettroni.
da una molecola che conosciamo bene, che è sostanzialmente l'acqua. Ecco che l'acqua viene privata di due elettroni e si vanno a formare degli H+, e ovviamente un ossigeno. Un ossigeno che però si associerà a un altro ossigeno presente in un altro centro di reazione, che andrà a produrre anche lui un altro radicale ossidrillico, si dice. Ecco che l'ossigeno libero è molto reattivo e quindi appena incontra l'altro ossigeno, si va a formare ossigeno gassoso, ossigeno molecolare si dice, che quindi verrà poi rilasciato nell'atmosfera.
Ora però la fotosintesi, proprio come la fosforilazione ossidativa, è composta da due fasi. Il trasporto degli elettroni, quindi si chiama semplicemente catena di trasporto degli elettroni, e la formazione di ATP grazie al gradiente elettrochimico. In effetti la fotosintesi è esattamente l'inverso della fosforilazione ossidativa.
Quindi dobbiamo seguire il processo di questi elettroni. Ecco che questi elettroni vengono passati da enzima ad enzima, sono sempre i nostri due elettroni, e quando passano su questa enzima, che si chiama citocromo B6F, però ora non ve ne preoccupate, la cosa molto importante è che quando passano da questa enzima, questa enzima riducendosi e poi riossidandosi, va a prendere degli H+, dalla zona dello stroma del cloroplasto, e li spinge dentro il lume del tilacoide. Vediamo quindi già adesso come si va a formare in effetti una differenza tra protoni, cioè H+, che si trovano dentro il lume del tilacoide, e una diminuzione in effetti dei protoni che si trovano invece nello stroma del cloroplasto.
Ora però seguiamo la catena degli elettroni. Arrivati a questo punto c'è un secondo fotosistema. Serve sostanzialmente anche in questo caso per amplificare il segnale, cioè lui va a recepire nuovamente della luce. La luce va a eccitare con il suo sistema antenna, quindi un sistema di pigmenti, che vanno a eccitare poi il centro di reazione.
Nel centro di reazione c'è una clorofilla che in effetti perde anch'essa due elettroni e li passa all'enzima successivo. Ora bisogna sapere però che i due elettroni in questo caso non vengono ridati da una molecola d'acqua come nel fotosistema iniziale, ma verranno. sostituiti dagli elettroni provenienti dalla prima fase e quindi dal primo fotosistema. Di conseguenza i due elettroni vengono reintegrati arrivando direttamente dagli enzimi precedenti.
Ora finalmente questi due elettroni finiscono sull'ultimo enzima della nostra catena di trasporto. Questo enzima in realtà fa una cosa molto semplice, semplicemente prende il NADP ossidato quindi. Si prenderà i due elettroni che passeranno al NAD e diventerà NADPH più H+.
E quindi sostanzialmente questi due elettroni servono per andare a ridurre il NAD, che diventerà NADPH più H+. Ecco che il NAD ridotto in effetti sta andando a requisire ulteriormente altri protoni, vedete perché rimangono agganciati a questa molecola, e quindi vengono requisiti. dallo spazio stromatico, e cioè dallo stroma del cloroplasto. Di conseguenza ci troviamo con tanti H+, dentro il tilacoide, e pochi H+, fuori dal tilacoide. Quando si verifica questa situazione, in cui abbiamo una grossa concentrazione di qualcosa da una parte di una membrana e dall'altra invece ce n'è poco, si va a creare quello che è un gradiente chimico.
Ecco, dovete sapere che ogni volta che c'è tanta roba da una parte di una membrana e poca dall'altra, dove ce n'è tanta, tutti quegli elementi cercheranno di passare dall'altra, un po'come una stanza piena di gente. Se infiliamo 200 persone dentro una stanza piccola, queste persone spingendosi, spingendosi, cercheranno di uscire. Se gli si apre una porta, ecco che queste persone andranno a diluirsi nello spazio fuori dalla stanza.
Questo ovviamente serve per andare a eguagliare la concentrazione, poi è sostanzialmente il principio dell'osmosi. Ecco che però in questo caso stiamo parlando di molecole cariche, e cioè H+, protoni, che non possono passare attraverso la membrana. Di conseguenza questi protoni, nel lume del tilacoide, spingono e spingono, ma non riescono a passare dall'altra parte.
Molto furbamente, le cellule hanno inventato uno stratagemma, e cioè utilizzano l'ATP sintasi, che è sostanzialmente un canale che sfrutta l'energia con cui questi protoni passano e li fa passare. Li fa passare uno alla volta. dal lume del tilacoide allo stroma del cloroplasto Ecco, sfrutta questa energia che i protoni hanno perché stanno spingendo per passare, questa molecola di ATP sintasi ruota e ruotando va a trasferire l'energia all'ATP.
E cioè prende dell'ADP più, ovviamente qua vi segno, più il fosfato inorganico e lo associa all'ATP e quindi in sostanza va a creare energia chimica. Ed ecco come. dall'energia luminosa, grazie alla catena di elettroni e successivamente il gradiente elettrochimico, e quindi la differenza di potenziale da una parte all'altra della membrana, viene formato NADP ridotto e ATP, e cioè energia chimica.
Ora c'è un motivo se non vi ho detto i nomi degli enzimi, perché secondo me bisogna prima capire il processo e poi si possono tranquillamente imparare a memoria. In questa slide infatti... Vi ho inserito sia i nomi dei fotosistemi, vedete questo si chiama fotosistema 2, non mi chiedete perché il primo viene chiamato 2 e il secondo viene chiamato 1, ma non ve ne preoccupate, basta impararlo a memoria.
Il fotosistema 2 assorbe a un picco di assorbimento a 680 nanometri. Il fotosistema 1 a 700, motivo per cui sono stati chiamati P680, P700. Ora dovete sapere che i pigmenti contenuti in questi fotosistemi assorbono a lunghezze d'onda. diverse e cioè sostanzialmente possiamo dire che assorbono luce di colori diversi. La cosa però molto interessante è che assorbono bene il blu, abbastanza bene nel rosso, la cosa che non assorbono molto bene è il verde, anzi la luce verde, cioè la lunghezza d'onda che corrisponde al verde, viene sostanzialmente riflessa.
Questo è il motivo per cui le foglie delle piante solitamente sono appunto verdi, perché noi, ricordo, vediamo la luce che viene riflessa dagli oggetti. Vediamo poi come il primo. enzima della catena di trasporto degli elettroni e il plastochinone, abbiamo poi il citocromo chiamato B6F, poi abbiamo la plastocianina che passerà gli elettroni al secondo fotosistema, che passerà poi gli elettroni alla ferrodossina e alla NAD reduttasi, che andrà quindi poi a ridurre il NAD.
Qua ovviamente alla fine troviamo l'ATP sintasi o sintetasi o ATP asi molto semplicemente, che però questa l'abbiamo già spiegata abbastanza bene. Quindi... Si può prendere questa immagine e sostanzialmente imparare la memoria per imparare tutti i nomi degli enzimi. Abbiamo quindi visto come all'interno dei fotosistemi, in sostanza, si prende energia luminosa che verrà trasformata in energia chimica, e cioè l'energia solare viene conservata sotto forma di ATP e NADPH, mentre la sostanza di scarto che viene liberata e l'ossigeno. Ed ecco il processo totale.
Vediamo qua la formula ridotta in minimi termini e vediamo come acqua che ovviamente serve per andare, come avete visto, a sostituire gli elettroni che la clorofilla passerà nella catena degli elettroni, più ADP scarico più NAD ossidato produrranno ossigeno che deriva direttamente dall'acqua perché gli sono stati rubati gli elettroni ATP, che è questa molecola carica che viene utilizzata per conservare energia. NADPH, quindi NAD ridotto, che anche lui è un trasportatore di energia, come abbiamo detto. Vedremo poi come viene utilizzato.
E quindi vediamo come vi ho cerchiato. Andiamo a produrre queste due molecole cariche di energia che ci serviranno per la fase oscura, che vedremo nella prossima lezione. E io quindi vi saluto. Interrompo qua. E vi do appuntamento invece per la lezione sulla fase oscura, e cioè si chiama anche ciclo di Calvin.
Di conseguenza vi invito ad iscrivervi se ancora non lo foste, e se vi sono utili queste lezioni vi invito a lasciare un like. Io vi saluto e vi do appuntamento al prossimo video.