Доброго дня! Сьогодні ми з вами поговоримо про нервову тканину. Зараз я включу демонстрацію і ми почнемо. Так, зараз секундочку, показ слайдів. Спочатку.
Отже, ще одна лекція огляд по загальній гістології. по нервовій тканині, це остання лекція по загальній гістології. Питання, які ми сьогодні розглянемо, це морфофункціональна характеристика нервової тканини, розглянемо клітини нервової тканини нейроцит і нейроглії, а також нервові улогна і нервові закінчення. Нагадаю вам визначення, що таке тканина.
Це тканина складається із клітин та їх. похідних, і всі тканини поділяють на загальні і на спеціальні. До загальних відносяться епітиліальні тканини та тканини внутрішнього середовища, а до спеціальних м'язові та нервова тканина. Вивченням нервової тканини займалися багато дослідників, але такий важливий крок в цьому зробили. Сантьяго Рамони Кахаль і Каміло Гольджі, які розробили методику імпрогнування істологічних препаратів солями срібла.
Це створило такий поштих для розвитку фундаментальних досліджень мікроскопічної будови нервової системи, нервової тканини зокрема. І за ці заслуги ці два вчені були нагороджені Нобелівською премією в 1906 році. Володимир Бец, професор Бец, відоме вам прізвище, це завідувач кафедри анатомії Київського університету імені Святого Володимира. Він вивчав циту архітектоніку кори головного мозку і є першим відкривачем гігантських пірамідних літин великого півкуля головного мозку. Він займався мікроскопічними дослідженнями і був ініціатором, і багато зусиль доклав до того, щоб відкрити кафедру гістології, першу кафедру гістології на медичному факультеті Київського університету.
Олександр Черняхівський, завідувач кафедри гістології Київського медичного інституту 1924-1929 роках, являється автором фундаментальних досліджень мікроскопічної будови та реактивних змін. та ембрігенезу автономної нервової системи. Власне, після цього, от з тих пір, на кафедрі гістології спеціалізується по звивченню якраз нейрогістології і реактивних змін нервової системи.
Один із завідувачів кафедри Микола Іванович Зазибін якраз був основоположником. кафедри гістології в цьому корпусі, де ми навчаємося. Також вивчав вікові та реактивні зміни периферійної нервової системи. Його наступники Костянтин Кабак і Юрій Богданович Чайковський продовжили ці традиції. І відразу хочу нагадати, що в цьому році рік, як немає з нами Юрія.
Богдановича Чайковського. Але кафедра продовжує традиції, вивчаючи особливості будови і функціонування нервової системи, зокрема периферійної нервової системи. Отже, які ж основні функції нервової тканини? Це сприйняття подразнень із внутрішнього і зовнішнього середовища. Друга функція перетворення, трансформація подразнень у нервовий інфлюкс.
Третя. Передача цього нервового імпульсу. Далі, четверте, збереження та обробка інформації і продукція біологічно активних речовин.
Яка ж будова нервової тканини? Коли ми говоримо про тканину, про її будови, нагадаю ще раз, будь-яка тканина побудована із клітин і її похідних. В будові нервової тканини є клітини і клітини.
Є клітини нейрони або нервові клітини або нейроцити це головні клітини. Є клітини нейроглії або нейрогліоцити це допоміжні клітини. Загальна кількість нейронів у людини складає близько 100 мільярдів, деякі дослідники вважають, що до трьох трильйонів.
І цікавим є те, що нейрони… діляться до народження. Отака величезна кількість цих клітин виникає через здатність нейронів до ділення під час ембріонального розвитку. А вже невдовзі після народження нейрони втрачають цю здатність.
І значна частина цих клітин гине шляхом апоптоза. Ви знаєте, що це запрограмована загибель. Гинуть ті клітини, які не встановили синаптичні зв'язки з іншими.
нейронами. Далі в процесі життя людини кількість клітин може тільки постійно зменшуватись, тому що нові не утворюють. Зменшуються шляхом, оскільки вони старіють або гинуть внаслідок дії ушкоджуючих чинників. Натомість нейроглія, зауважте, зберігає здатність до поділу напроти всього життя.
Давайте згадаємо трошки ембріологією, як же утворюється нервова тканина, тобто як відбувається гістогенез. Джерелом розвитку нервової тканини є нейроектодерма. Це частина ектодерми, тобто зовнішнього зародкового листка, в центральній його частини, де під впливом хорду мезодермального зачатка Формується так звана нервова пластинка. Справа і зліва від нейроектодерми, від цієї нервової пластинки, залишається шкірна ектодерма.
На наступній стадії нейруляції відбувається утворення так званого нервового жолобка із нервовими валиками. Такі виступаючі частини це нервові валики. Краї жолобка сходяться і формується нервова трубка.
Ектодерма ж заростається. Зверху. Частина клітин нервової жолобка, які не увійшли до складу нервової трубки, називається нервові гребені. Ну, а далі доля цих закладок яка?
Із нервової трубки утворюється спочатку спинний мозок і формується головний мозок. Із нервових гребенів клітини мігрують в різні ділянки, в різні закладки. Зародка. Мігруючи в шкіру, вони перетворюються на меланоцити шкіру. В черевній порожнині вони формують симпатичні та парасимпатичні ганглі.
В дихальній системі і в травній трубці вони можуть перетворюватись на ендокреноцити. В наднирниках мозкову речовину наднирниках. І інше. Ось на цій відомій вам картинці ми бачимо, як в процесі нейруляції відбувається замикання країв.
нервової трубки і, врешті-решт, на 23-ю добу залишається відкритим тільки дистальний або задній і передній нейропори. В процесі диференціації ось цієї, в процесі розвитку, можливо, не закриття ось цієї нервової трубки, дефекти закриття нервової трубки. Що в подальшому, звичайно, призводить до вад розвитку? Найчастіше зустрічається так звана щілина хребта або з латини спіна біфіда незрощення в дорзальній ділянці нервової трубки. Якщо порушення відбуваються в краніальній частині, це призводить до аненцефалії, тобто відсутністю головного мозку.
Така вада розвитку, як ви розумієте, є несумісною із життям. Однак додавання фоліївої кислоти як додавки в раціон вагітної жінки, дозволяє запобігти появу таких вад розвитку нервової трубки у зародка на 50% і навіть на 75%. На цій картинці ви бачите формування нервової трубки, замикання її країв, і ось в дистальній частині залишився незавгнутий отвір, тобто дефект спіна біфіда.
На цій картинці ми бачимо різні стадії таких дефектів. І ось тут ускладнена спіна біфіда, спинномозкова грижа. Отже, будова нервової тканини, з яких структур побудована ця тканина і які їх функції. Ми вже з вами зазначили, що в складі нервової тканини є два типи клітин нейроцити і нейрогліоцити. Нейроцити головні клітини, тому що вони виконують головні функції тканини, а саме… сприймають подразнення, трансформують їх в імпульс, передають цей імпульс, зберігають, обробляють нормацію, продукують біологічно активні речовини.
Що роблять додаткові клітини нейрогліоцити? Вони забезпечують життєдіяльність нейроцитів, підтримуючи їх, розмежовуючи, виконуючи захисні і трофічні функції. Почнемо із нейронів, із головних клітин. Особливістю є те, що уже форма цих клітин є особливою.
В нейронах відрізняють такі частини клітини. Це тіло або сома або ще перікаріон. Це та частина, де знаходиться ядро і де знаходиться більша частина цитоплазми з органелами. Функціонально це метаболічний центр. Тут здійснюється...
основні процеси метаболізму. Відростки, які є дендрити і є аксони. Дендрити, ось вони, короткі, термінальне розгалуження. Терміналь їх, тобто кінцева частина дендрита, це саме та частина, де відбувається сприйняття подразнення або вже готового імпульса.
І далі дендрит проводиться імпульс в напрямку до тіла. кінця дендрита від терміналі до тіла, до перикаріона. Що робить аксон?
Аксон, ось він один довгий, він проводить імпульс вже від тіла до наступної клітини або до робочого органа. І ось тут на кінцях аксона ви бачите ще одну функціональну зону. Це, знов-таки, терміналь аксона. Це місце передачі імпульса С.
цієї, наприклад, клітини на наступну. Ще одну функціональну зону я хочу вам нагадати. Це так званий аксонний горбик. Це те місце, звідки починається аксон.
Це місце вважається, що саме тут відбувається генерація нервового імпульса. Відразу треба зауважити, що нейрони не функціонують кожен сам по собі. Всі вони утворюють складні такі структури, які називаються рефлекторні дуги.
Що таке рефлекторна дуга? Це послідовний ланцюжок нейронів, де імпульс передається від першої клітини на другу, від другої на третю, від третьої на четверту і так далі. В одному напрямку передається імпульс. Давайте порівняємо відростки аксон і дендрит.
Чи. Чим вони відрізняються? Як їх розпізнати?
По-перше, по кількості. Аксон завжди один. Дендритів може бути від одного до безлічі. Аксон завжди довгий, може бути до півтора метри.
Дендрити, як правило, короткі, близько 300 мікрометрів. Аксон не галузиться, він як вісь, аксіс, вісь, проходить вздовж свого шляху. а дендрити від слова «дендрон», тобто схоже на дерево, галузяться.
Ось вони численні гілочки утворюють. Далі, як ми вже сказали, напрям проведення імпульса. Аксон від перікаріону до наступної клітини, а дендрит до перікаріону.
І кінцевий апарат аксона передає імпульс на інший нейрон або робочий орган. а кінцевий апарат дендрита сприймає подразнення або готовий імпульс. Щодо форми типів нейронів.
Типи нейронів визначаються в значній мірі формою їх перікаріона. Вони можуть бути як зірочка, можуть мати овальну форму, більш округлу форму, мають таку... в так звану веретеновидну форму, або грушоподібну, як ось клітини Пуркін'є, які так і називаються грушовидними клітинами Мозочка, або мати форму піраміди, як гігантські пірамідні клітини Беца.
І всі вони мають відростки, ви бачите, один аксон, він довгий, і оця... Тому смужечка у цей переріз символізує, що він дуже довгий. А дендрити мають різну ступінь галуження, кущення.
Ну і крім того, ви будете зустрічатися з такими дивними назвами, як кошикові клітини, як клітини з подвійним букетом дендритів, як клітини кандиллябри і так далі. Тобто всі вони будуть враховувати форму перикаріона. форму галуження. Класифікація.
Як ми класифікуємо нейронів? Існує кілька класифікацій. Першим ми розглянемо морфологічну класифікацію, тобто забудовую.
З точки зору будови ми враховуємо кількість відростків. Якщо відросток один це уніполярна клітина, якщо відростків два це біполярна клітина. Зверніть увагу, що тіло в такої клітини буде овальне, а відростки відходять від протилежних кінців.
Клітина, яка називається псевдо-уніполярна. Чому псевдо? Дивіться, здається, що ми бачимо один відросток, який потім теподібно галузиться в протилежні боки.
Насправді це відразу від тіла відходять два відростки аксон і дендрит. Тобто, по суті, це біполярна клітина. Але ми цього не бачимо.
Тому що навколо клітини і навколо відростків є оболонка із клітин глії. Ми просто не бачимо, скільки тут реально йде відростку. Насправді два, а здається, нібито один.
І мультиполярна клітина, мультиполярні нейрони мають багато відростків. Більше, ніж два це уже мультиполярна клітина. Де ми можемо знайти, побачити уніполярні нейрони?
Перше це під час розвитку в ембріогенезі, і тоді ми їх називаємо нейробласти. Тобто формується спочатку один відросток це є аксон, а далі формуються уже дендрити по мірі диференціації. В постнатальному періоді в сітківці ока можна знайти так звані амакринні нейрони.
Ось вони амакринні нейрони. Один відросток, який потім галузиться, це олит. Завуважте, що цей один відросток це є дендрит. Це один із допоміжних нейронів сітківки ока.
Біполярні нейрони ось вона, класична біполярна клітина, овальне тіло, відростки, нагадаю, з протилежних боків. Це сітківка ока, ось вони. І ось ці клітини, які називаються паличкові і колбочкові клітини, рецепторні клітини це теж біполярні нейрони.
але у них дендрит може бути ось так колбовидно змінений. Не розгалужений, як дерево, а змінений колбоподібно. Псевдо-уніполярні нейрони.
Кругле тіло відходить, нібито, нагадаю, нібито, один відросток, який потім теподібно розгалужується, знаходиться у спинномозкових гангліях. В такому випадку, дивіться. Якщо на цю картинку подивитися, то там, де сприймається подразнення, ось тут буде дендрит, бо терміналь дендрита сприймає, або укол, або температурний якийсь сигнал. І аксон пішов у спинний мозок, де він буде переключатися на наступний нейрон. Псевдо-уніполярна.
Мультиполярні нейрони це більшість наших нейронів. Тут представлено... Гігантська пірамідна клітина Беца.
У неї є дендрити, які розрізняють, наприклад, від верхівки піраміди відходить верхівковий або апікальний дендрит, який галузиться. Від основи піраміди відходять базальні дендрити, які теж далі галузяться. А ось тут відходить один аксо, ми бачимо початок його відходження, який пішов вниз.
Оця діляночка, подивіться, будь ласка, отакий виступ від основи піраміди. Дивіться. називається аксонний горбик, про який ми з вами вже згадували.
Друга класифікація функціональна. Вона враховує положення нервової клітини в рефлекторній дозі. В залежності від такого положення розрізняють чутливі або аферентні нейрони, вставні або асоціативні нейрони, і третій вид це рухові або… Еферентні нейрони.
Зауважте, що більшість нейронів, два і більше це саме асоціативні нейрони. Тобто в одній рефлекторійній дузі можна без цих нейронів взагалі. обійтися.
Це прості рефлекторні дуги. Найпростіші рефлекси забезпечуються такими дугами. А більш складних вставних нейронів може бути десятки. Давайте подивимось.
Ось наш перший нейрон, пам'ятаєте? Чутливий ганглій. Оце перший нейрон завжди псевдоуніполярний.
Це його дендрит на периферію пішов, і аксон пішов до спинного мозка. Другий нейрон спинному мозку, його аксон пішов до третєї клітини. Третій нейрон тіло знаходиться в передніх рогах, а його аксон виходить із спинного мозку і ось йде до робочого органа, передає сигнал на м'яз, наприклад, на робочий орган. На цій картинці ви бачите двонейронна рефлекторна дуга або три нейрони.
Тут є і вегетативні, і соматичні рефлекторні дуги. Вони бувають різні, це ми будемо вчити пізніше. Але розташування завжди.
Перший нейрон чутливий, другий нейрон, якщо він є асоціативний, і третій нейрон еферентний або моторний або секреторний. Можуть також бути секреторні нейрони, які продукують біологічні активні речовини, як, наприклад, гіпоталямусі. Ось, до речі, цей нейросекреторний клітина гіпоталямуса, він має типово для нервової клітини... полярну будову, в перикаріоні розміщується метаболічний центр, всі органели синтезу, гранулярну ЕПС ми бачимо тут, а гранулярну, комплекс Гольджі, багато секреторних гранул, які транспортуються далі по аксону в терміналь аксона, ось вона, терміналь аксона, і тут потім ці гранули секрета будуть секретуватися в кров, через стінку капіляра. Таким чином нейросекреторна клітина буде поєднувати в собі особливості будови і нервової клітини, і секреторної клітини.
Ще одна класифікація, яка називається біохімічна, вона враховує характер нейромедіаторів. Вони можуть бути різні, наприклад, холінергічні, адренергічні, серетонінергічні і так далі. В залежності від того, яку дію чинять ці.
Нейромедіатори. Нейрони поділяються відповідно на збудливі і на гальмівні нейрони. Тепер давайте подивимось на внутрішню будову нейрона.
Хоча форма нейрона і особлива, але з точки зору будови це така сама клітина, як і всі інші. Тобто в неї є і оболонка, і цитоплазма, і ядро. Оболонку, яка оточує...
і відмежовує її від середовища оточуючого, плазмолєма можна називати нейролєма. Особливості її функції відразу давайте зауважимо, не тільки відмежування від зовнішнього середовища, скажімо так, а й проведення імпульса. Особлива функція проведення імпульса і рецепція.
Цитоплазма. В середині клітини є цитоплазма, її ж ми можемо називати нейроплазма. Тобто цитоплазма клітини, вона ж нейроплазма.
Має добре розвинуті всі органели загального призначення, спеціального призначення і включення. Ядро, подивіться на картинку, що ви скажете про нього? Воно дуже світле, тобто в ньому хроматин в активній стані, еухроматиновий, це є, до речі, показником функціонального стану нейронів.
Із особливостей будови ядра можна у жінок виявити тільце барра, пам'ятаєте, що це не деспиралізована ікс-хромосома, а в ядрах деяких гангіїв і дативної нервової системи налічується до 15 ядер. Плазмолєма нейрона, яку ми з вами вже згадували, як елемент будови клітини, побудована, як і всі плазмолєми, як всі мембрани, із біліпідного шару. і вбудованих в неї білків.
Тут показано інтегральні білки, які надзвичайно важливу роль відіграють, тому що вони створюють так звані йонні канали, натрійкаліві канали. І, до речі, цікавий факт, що місцеві анестетики блокують ось ці натрійкаліві канали, а отже і блокують проведення нервового імпульсу, тобто блокують проведення больового. цього сигналу.
Проводить нервовий імпульс завдяки реакціям процесам поляризації, деполяризації мембрани. Це ви будете детальніше вчити на фізіології. В будь-якій клітині на поверхні мембрани є підвищена кількість йонів натрія, а в середині клітині підвищена кількість йонів калія.
І в залежності від цього... Плюсовий заряд на поверхні і мінусовий заряд в внутрішній частині мембрані. Ось наші білки, які формують натрій-калійові канали, вони селективні, тобто вони вибіркові, закриваються і відкриваються, прокачуючи йони натрія, калія, кальція і таким чином започатковуючи процеси деполяризації.
гіперполяризації. Завдяки цьому відбувається вздовж рух оцієї зміни заряду на поверхні плазмолєми і забезпечує рух нервового імпульса. Цитоплазма або нейроплазма містить добре розвинуті органили, всі органили, загального призначення, спеціального призначення і багато включень.
Загальне призначення це всі органели, мембрані і немембрані, ми знаємо їх 10. Говорячи про різні тканини, хочу вам нагадати, що в залежності від спеціалізації клітин, ми говорили, що із 10 цих загальних органел можуть бути розвинуті якісь певні. Якщо клітина, наприклад, фіброблаз в сполученій тканині, продукує колегенові волокна, білкові волокна, то в ній повинні бути добре розвинуті гранулярні епохи. ЕПС, комплекс Гольджі, мітохондрія.
Якщо клітина макрофаг, наприклад, займається фагоцитозом, то в ній буде більше лізосом, а гранулярний ЕПС і комплекс Гольджі вже будуть в меншій кількості. І так далі. Тобто це спеціалізація кожної із видів клітин. У нейроні цікавим є той факт, що всі органели дуже добре розвинуті.
Так, гранулярний ЕПС синтезує структурні білки і білки. які нейромедіатори для передачі нервового імпульса. Комплекс Гольджі повинен бути розвинутий.
Багато мітохондрій, бо все це потребує багато енергії. Лізосом багато із мембранних органел. Лізосом, як ви думаєте, чому?
От лізосоми для макрофага це зрозуміло. А лізосоми для нейрона це органела реанімації або органела омоложення. Оскільки нейрон живе десятки років, тобто скільки живе людина, в клітині, яка не ділиться, нагадаю, що нових клітин не утворюється, ця клітина існує, скільки живе людина, в ній весь час повинні відбуватися процеси омоложення.
Лізосоми знищують застарілі органели, які використали свій ресурс, а на звільнене місце будуть утворені нові органели і так далі. Це клітинний центр. Давайте подумаємо.
Клітинний центр, ми знаємо, що клітинний центр забезпечує розходження веретеноподілу при поділі клітин. Якщо нейрон не ділиться, для чого йому клітинний центр? Згадуємо ще одну функцію. Виявляється, що клітинний центр, центріолі, потрібні для утворення мікротрубочок.
Це місце збірки мікротрубочок. А мікротрубочки це цитоскелет. Без цитоскелету ніяк не обійтися. Спеціальні органели тигроїд або хроматофільна субстанція або субстанція нісля.
Вперше її описав в 1889 році Нісл. Він пофарбував препарати нервової тканини основними барвниками. Зауважте, цю структуру можна виявити тільки пофарбувавши основними барвниками. і побачив у клітині, в нейроні, гранулки, зернятка різного розміру. Тобто, на світловому рівні субстанція нісля, або тегроїд, або хроматофільна субстанція магія виглядає з таких зерняток базофільного кольору.
Причому, як пізніше з'ясувалося, На електронограмі, що кожна оця грудочка під електронним мікроскопом, виявляється, що це є цистерни гранулярної ендопазматичної сітки, що лежать впорядковані, лежать паралельно. Тобто, виявляється, що тигроїд це ніяка не спеціальна органела, а цілком загальна органела. Але, як даним історичному факту, часто називають тигроїд спеціальною органелу. Функція гранулярний ЕПС синтез білків, а білків потрібно багато. Це і структурні білки, і ферменти, і нейромедіатори, і нейросекреторні речовини, гормони.
Таким чином потрібно дуже багато і нейротрофічну функцію здійснює нейрон багатогранулярної ендопазматичної сітки. Вона добре розвинута. І ще на що треба звернути увагу?
На характер розташування цих гранулок. Ми будемо малювати ці препарати. І подивіться, гранулки обов'язково будуть у тілі нейрона і в деяких відростках. А в одному відростку їх не буде.
А той один відросток це завжди аксон, тобто в аксоні їх немає, і в аксонному горбику їх немає, цих гранулок. Подивіться, ось аксонний горбик, немає тут гранулок, а багато відростків мають ці гранулки, тобто це дендрити. У тілі перикаріоні і у дендритах, а в аксоні їх немає.
Гранулок хроматофільної субстанції. Чому, власне, назвали хроматофільну субстанцію органелло-спеціального призначення? Тому що, виявляється, ці грануки можуть зникати і з'являтися знову. Зникати це називається хроматоліс або тигроліс, і знову з'являтися. І це є показником функціонального стану.
При виснаженні клітини або після ушкодження, наприклад, якогось відростка, наприклад, аксона, відбувається... тегроліз або хроматоліз, тобто зникнення оцих гранул. А потім, по мірі того, як відновлюються функції, відновлюється відросток, гранули з'являються знову. Нейрофібрили. Нейрофібрили можна виявити, пофарбувавши препарат азотно-кислим сріблом.
Нейрофібрили це нитки, фібра нитки 0,5. 3 мікрометри діаметром. Знов-таки характер розташування. У перікаріоні вони утворюють густу, досить щільну сітку, а у відростках вони утворюють паралельні пучки.
Але виявляється, що розглянувши нейрофібрилу під електронним мікроскопом, з'ясувалося, що це виявляється артефакт. Нема ніяких нейрофібрил, а є пучки, склеєні пучки нейротубу. і нейрофіламентів, тобто при фарбуванні нейрофіламенти це мікрофіламенти, і нейротубули це мікротрубочки, вони склеїлися. Серед нейротубул розрізняють трубочки із тубуліна діаметром 20-30 нм. Це класичний зразок елементу, який забезпечує каркас, тобто форму нейрона, і забезпечує ток.
цитоплазми. Є нейрофіламенти, які являються проміжними, специфічними для нервових клітин філаментами. Проміжні філаменти це специфічні, товщиною 10 нм.
Це теж каркасна функція, тому що вони побудовані із нескоротливого білка. І є нейрофіламенти із актинових філаментів, це міофіламенти. Вони тут не сполучаються з міозином. Вони забезпечують...
своїми скороченнями циркуляцію цитоплазми. А циркуляція цитоплазми відбувається в нейронах, як і у всіх клітинах, але враховуючи особливість форми, враховуючи те, що є відростки, аксони, дендрити, цитоплазма циркулює із тіла в аксон, повертається назад, в дендрит і назад. І таким чином розрізняють прямий або антироградний ток зворотній або ретроградний, при цьому ще й розрізняють швидкий та повільний аксонний транспорт або ток цитоплазми. Швидкий транспорт, швидкий аксонний ток це швидкість 100-500 мм на добу, так транспортуються молекули білків, фосфоліпідів, речовин для метаболізму мітохондрій, пухарці з нейромедіаторами.
а повільний транспорт 1-5 міліметрів на добу транспортується таким чином ферменти, елементи цитоскелету, елементи для відновлення структур клітини, її каркасу і так далі. В ретроградному напрямку, тобто в зворотньому напрямку, будуть рухатись до перікаріона, мітохондрії, які повертаються на утилізацію, пухарці, залишки. медіатори, які повертаються, які не використані в ділянці терміналя. Цікавим є той факт, важливим факт, що аксонний транспорт здійснюється вздовж мікротрубочок з допомогою, по-перше, йонів кальція, і також з допомогою особливих скоротливих білків, які називаються кінезин і динеїн.
От їх зображують умовно. такими мультяшними структурами на ніжках. І в присутності кальція, ми бачимо, як одна із молекул приєднала нібито ручками до мітохондрії і ніжки крокують вздовж мікротрубочки. Таким чином наші антероградний, ретроградний, швидкий і повільний токи ніколи не переплутуються, ніколи не змішуються.
І знову таки... Цікавим є той факт, що виявляється, що саме з допомогою ось цих білків денеїна і кінезіна розповсюджується всередині нервової тканини, всередині нейрона, стоком цитоплазми, вздовг мікротрубочку, розповсюджуються віруси, нейровіруси, які вражаються, вірус герпесу, сказу, поліміеліту. Нейроглія.
Тут на картинках ви бачите 5 видів нейрогліїв. Всі вони додаткові клітини, допоміжні клітини. Це дуже-дуже дрібненькі клітини, їх довгий час не бачили взагалі.
Власне, в зв'язку з цим і назва «глія» в перекладі означає «клій». Тобто перші дослідники, не бачачи цих дрібних клітин, вважали, що нейрони оточені якоюсь склеючою речовиною. Глія це клій. а вже потужні мікроскопи дозволили побачити, що це клітини.
Дуже дрібненькі, але клітини. Їх поділяють на дві групи макроглія і мікроглія. Поділ на ці підкласи або підгрупи на основі походження. Макроглія має нейральне походження, а мікроглія це моноцитарні макрофаги, по суті. До макроглії належать епендемоцити, астроцити двох видів протопазматичні і волокнисті та олігодендроцитів.
Їх функції, нагадаю, опорна, розмежувальна, трофічна, захисна, але оскільки ми маємо різні види глії, отже, вони мають виконувати, кожен із них виконує щось своє особливе, специфічне. Що це особливе? Ось на цій картинці ми бачимо таку узагальнюючу картину, де ми маємо великі клітини нейрони з їх підростками дендритами і аксонами і безліч дрібненьких допоміжних клітин. Астроцити.
Астер в перекладі зірка є протоплазматичні і волокнисті. В залежності від товщини, довжини і галуження, ось це будуть протоплазматичні з короткими, товстенькими, розгалуженими кінцями. Ось вони.
І якщо відростки тоненькі, не розгалужені, то це буде волокнистий. Ось тут чіткіше видно для порівняння. Дивіться, такі відросточки це протоплазматичні.
Ось такі тоненькі відросточки це волокнисті астроцити. Протоплазматичні можна побачити в сірій речовині це ЦНС, виключно в ЦНС. А волокнисті в білій речовині це ЦНС. Що особливе? Що особливо, подивіться, на кінцях кожного такого відросточка є отакий розширений п'ятачок.
І цими п'ятачками десятки, сотні астроцитів оточують кровоносні капіляри, утворюючи таку додаткову гліальну мембрану. А це є гематоенцефалічний бар'єр. Тобто бар'єр, який...
повинен захистити наші довгоживучі нейрони від вірогідних чинників, ушкоджуючих чинників, які може сюди принести разом з кров'ю. Олігодендроцити. Такі клітини є і в ЦНС, і в ПНС.
Різновиди шванівські клітини це ті, які оточують своїми оболонками нервові волокна. І так звані клітини-сателіти, які ось тут навколо тіл нейронів. Тут ми бачимо округле тіло нейрона.
Це, до речі, нейрон псевдоуніполярний має таке кругле тіло. Бачите велике світле ядро, на фоні якого добре видно ядерце. От навколо цієї великої клітини багато дрібненьких ядер.
Це оліго-дендроглі, а саме клітини-сателіти. Значить, утворюють оболонки захисні. І друга специфічна функція це беруть участь в регенерації нервових волокон.
Початку йде стадія дегенерації, а потім йде стадія регенерації нервових волокон. За це відповідають оліго-дендроцити. Епендимоцити виключно в ЦНС. Вони... утворюють вистилку центрального канала і шлунечків мозку.
Вистилку, тому що, дивіться, вони лежать суцільним пластом, тобто мають чіткі форми, такої кубічної форми. На апікальній поверхні є війки, а від базальної поверхні відходить один довгий відросток. Це не аксон, це просто відросток, який формує... Каркас формує опору, проходячи через спинний мозок, виходячи на зовнішню поверхню спинного мозку, формує захисну гіальну мембрану. А особливістю є, що секреція ліквору, секреторна активність і утворення гематолікворного бар'єру.
Мікроглія це спеціалізовані макрофаги ЦНС. Вони рухливі. активації вони можуть втрачати відростки, округлюватися і фагоцитувати.
Фагоцитують залишки уражених клітин, хворі клітини. І знов-таки мають є але, дивіться, знак оклику кілька. Їх називають троянським канем. У людей хворих на снід вони проявляють властивості троянського коня. В якому плані?
Ці захисні клітини. Відділяють величезну кількість цитокінів, таких активаторів, які індукують посилену загибель нейронів при сніні. Тобто, іще додатково загибель нейронів.
Не тільки тих, які вражають вірус сніду, а й сусідні нейрони. На цій картинці ви потім подивитеся. і перевірити себе, що ви бачите, які клітини, чи пізнаєте ви клітини і так далі.
Нервові волокна. Що таке нервові волокна? Визначення це відростки нервових клітин, аксони чи дендрити, оточені оболонкою із олігодендроглією. Тільки що ми говорили, олігодендроглія утворює оболонки навколо нервових волокон.
Всі нервові волокна мають. осьовий циліндр і нейролєма, тобто структурні точки зору. Осьовий циліндр це є відросток нейрона, аксон чи дендрит, а нейролєма це, по суті, оболонка навколо цього відростка нейрона, яку утворюють додаткові клітини оліго-дендроцити.
Плюс зовні ще й базальна мембрана, в яку вплітаються волокна сполочної тканини, формуючи периферійні нерви. Якщо я вам задам питання, ось два основні компоненти, ось овий циліндр і нейролєма, хто із них головний, хто проводить імпульс, що ви скажете? Звичайно, ось овий циліндр, тому що це є відросток головної клітини, головної клітини нейроцита. А у нейронах, пам'ятаєте, власне головним елементом, який проводить імпульс, це є...
аксолєма, тобто плазмолєма нервового відростка, нервової клітини. А нейролєма, як оболонка, це допоміжна захисна структура. Нервові волокна бувають двох видів мієлінові і безмієлінові. Так ми можемо бачити мієлінові волокна на рівні світлового мікроскопу і безмієлінові. Так вони виглядають.
схематично намальовані на електронно-мікроскопічному рівні. На препаратах, ось тут ми бачимо мієлінові волокна, вони чорним фарбуються, використовуючи солі і сріб для фарбування, а тут ми бачимо безмієлінові волокна фарбування гемотоксиліном і озином. В чому особливості будови?
Що схоже мають нервові волокна? А що їх відрізняє? Безміелінові і міелінові. І там, і тут є осьовий циліндр, тобто відросток, аксон нейрона або дендрит нейрона. Пам'ятаємо, це головний компонент в нервовому волокні, в будь-якому осьовий циліндр.
І цей осьовий циліндр, тобто відросток, вкритий оболонкою, яка має різну будову. У безміелінових. Вона називається нейролєма і складається із тоненької оболонки, утвореним одним шаром. клітин олігодендроцитів або шванівських клітин.
У міелінових волокон це два шари, які по-різному побудовані. Є внутрішній шар, міеліновий шар, він утворений завитками мезоксона олігодендроцита, в яких є насічки, можуть бути. І другий шар зовнішній нейролема утворена цитоплазмою олігодендроцита. І там, і там є базальна мембрана.
За зовнішнім виглядом. Безміелінові волокна тонкі, а міелінові, як правило, товсті. І швидкість проведення імпульсу. Безміелінові волокна це 1-2 метри на секунду.
Міелінові волокна це 5-120 метрів на секунду. Безміелінові волокна це, як правило, вегетативна нервова система, соматична нервова система це міелінові нервові волокна. Ну, тепер про безміелінові нервові волокна.
І ще раз давайте подивимося. відокремлені нервові волокна, ось вони, а так вони виглядають у вигляді пучка і на поперечному зрізі пофарбовані волокна. Як вони фарбуються? Давайте подивимось.
Тобто у нас є осьовий циліндр, відросток нервової клітини, наприклад, це буде аксон, ось він оточений плазмолємою, яка називається аксолєма, а всередині знаходиться цитоплазма. Оце голуба це цитоплазма аксона, наприклад. Поруч лежить олігодендроцит. Спочатку відбувається сформування такого жолобка, тобто прогинається олігодендроцит біля осьового циліндра.
Потім краї олігодендроцита сходяться і зустрічаються, наближуються щільно один до одного. І оця діляночка називається мезаксон. Таким чином сформувалася нібито петля, нібито футляр. навколо осьового циліндра.
Ось він, мезаксон, і тут у нас один осьовий циліндр. А в цьому випадку, давайте подивимося, скільки тут осьових циліндрів. Один, два, три.
Три осьових циліндри. І, відповідно, три мезаксона. Таке волокно безміелінове називається волокно кабельного типу. На цій схемі порахуємо 1, 2, 3, 4, 5, 6 осьових циліндрів без мілінового окна. А ось це електронна мікрофотографія.
Давайте порахуємо, скільки тут осьових циліндрів. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13 осьових циліндрів. І біля кожного осьового циліндру є свій мезоксон.
Свій мезаксон. Тут ми бачимо ядро олігодендроцита. Ну, а ось поруч ми бачимо оболонку, власне, міеліноволокна. Бачите, яка вона товста і чорна. Ось воно, наші міелінові волокна.
На світловому мікроскопі так вони виглядають. І схематично. Давайте спочатку розглянемо схематично.
Тобто ось наш від... Відросток, аксон, наприклад, в ньому знаходиться аксоплазма, обмежений аксолємою. Навколо нього, як футлярчик, близько один до одного розміщуються шванівські клітини.
Вони формують оболонку міліноволокна, а в цій оболонці ми бачимо два шари. Внутрішній шар такий посмугований, це міліновий шар, він буде темний на фотографії, темний він буде. І світлий шар це плазмолєма нейролємоцита, в якому є ось ядро нейролємоцита. Вона так і називається нейролєма в оболонці. Місце, де зустрічаються два сусідніх нейролємоцита, вони тут і з'єднуються, називається перехват ранв'є або вузловий перехват.
І от зверніть увагу, що в цій діляночці немає. Міелінового шару. Тобто, міелінова оболонка не суцільним шаром лежить здовж осьового циліндру.
Є діляночки, де міелінового шару немає. Це надзвичайно важливі діляночки. Ось тут велике збільшення світлового рівня. Ви бачимо осьовий циліндр, світла така ділянка.
Темний шар це мієліновий шар і світлий шар це нейролема. А тут у нас вузловий сегмент. У мієлінових волокнах периферійної нервової системи є іще ось такі насічки. Вони так і називаються насічки мієліна з одного і з іншого боку. Чому шари оболонки фарбуються в різний колір?
Давайте... Подивимося і зараз ми до цього прийдемо. Власне, ось тут показано, як формується мілінове волокно.
Подивіться, на початку це ті самі стадії, що і при формуванні без мілінового волокна. Тобто, жолобок утворює олігодендроцит, далі краї його змикаються, формується мезаксон, а далі ось що відбувається. Завитки мезаксона, мезаксон починає закручуватися, закручуватися навколо. навколо всього циліндру.
Тут у нас один завиток, формується другий, а тут уже третій, четвертий, п'ятий. І ось ці завитки мезоксона оце, власне, і є мій еліновий шар. А цитоплазма олігодендроцита, яка все далі-далі витісняється, це буде наша нейролєма.
Чому ж мій еліновий шар виглядає чорним під мікроскопом? Давайте згадаємо. що кожна плазмолєма, будь-яка плазмолєма, і в тому числі і плазмолєма олігодендроцита, це перш за все біліпідний шар, два шари ліпідів. У ділянці мезоксона зустрілися два шари ліпідів і тут два шари ліпідів. Уже чотири шари ліпідів.
А ліпіди дуже добре виявляються. солями срібла, осьміво кислотою, тобто вони будуть темними. У ділянці одного завитка два біліпідних шари, у ділянці утворилися два завитка, уже чотири біліпідних шари. І чим більше цих біліпідних шарів, чим більше завитків мезоксона, тим більш товстою буде міелінова оболонка.
А ось там, де залишається при формуванні цих завистків, залишається значна частина цитоплазми, як ось тут, ось тут, ось тут, оце і є ті непрофарбовані діляночки цитоплазми, які ми називаємо насічками. Насічки це ділянки, де завитки мезоксона нещільно закрутилися і де залишилися залишки цитоплазми. На цій схемі давайте ще подивимося. організацію міелінової оболонки.
Подивіться, ось перший завиток мезоксона. Він самий короткий. Бачите, ось дуплікатура.
Він самий короткий. Другий вже довший. Третій іще довший.
Четвертий іще довший. Чому так відбувається? Тому що це пояснюється тим, що ось овий цилінд росте, нервова клітина росте, і... Олігоденроцит росте, тому кожен наступний завиток нібито нас доганяє попередній.
Ну, а ось тут ми бачимо, як контактують сусідні клітини, утворюючи пальцеподібні контакти. Але оце ділянка міжвузлового сегменту це та ділянка, де немає мієліну. Це ділянка, де немає мієліну. Ще особливість. формування міелінової оболонки.
Дивіться, тут представлено волокно центральної нервової системи, міелінове волокно. Ми бачимо, що один олігодендроцит огортає одне волокно. А як себе поводить олігодендроцит в периферічної нервовій системі?
Він своїми відростками може формувати міелінову оболонку кількох сусідніх нервових волокон. Нервові волокна на електронограмах. Тут є підписи, і ви можете і без цих підписів тепер уже чітко зорієнтуватися, що тут у нас представлено мілійне волокно з товстим мілійновим шаром і нейролємою назовні. І тут у нас представлено безмілійне волокно, де є багато численні осьові циліндри, тобто це волокно кабельного типу.
Тепер щодо того, чому різні волокна, мілінові і безмілінові, по-різному, з різною швидкістю проводять свій нервовий імпульс. Ми вже з вами говорили, що... Імпульс проводить аксолєма, тобто плазмолєма аксона, за рахунок деполяризації мембрани, зміни полярності.
І в безмілійному волокну ця деполяризація відбувається досить повільно, малесенькими кроками відбувається діляночка за діляночкою, відбувається деполяризація і формування нервового імпульса. Що відбувається в міеліновому волокні? Дивіться, імпульс, ми бачимо моменти заряду, виникнення заряду, тобто виникнені моменти в деполяризації, тільки там, де немає міелінового шару. Ось наш міеліновий шар, тут немає оцих позначень плюс-мінус, не відбувається деполяризація. А процеси деполяризації відбуваються тільки в міжвузлових сегментах.
Тобто наш імпульс... нібито стрибає через міеліновий шар. Порівняли, нібито кінгуру стрибає ось так, стрибками великими.
І, звичайно, стрибати це буде швидше, ніж йти малесенькими кроками. Як ви гадаєте, якщо зруйнувати якусь ділянку оцю міелінову, Тобто, один із олігодендроцитів зруйнувати. Це прискорить чи сповільнить передачу нервового імпульса?
Звичайно, сповільнить. Тобто, в такому випадку у нас буде таке явище, дивіться, що в ділянці руйнування мілінового шару, тобто руйнування одного із олігодендроцитів, тут імпульс стрибав, а тут він піде пішки малесенькими кроками. поки не дійде до наступної ділянки, де є міеліновий шар, і його знову перестрибне. Ось така проблема виникає при розсійному склерозі.
Це таке аутоімунне захворювання, коли макрофаги, коли імунна система розрізняє свої тканини, як чужі, і починає їх знищувати. Десь тут була картинка, зараз побачимо. Так виглядають ділянки, вражені російним склерозом.
Це ділянки головного мозку. І тут ми бачимо, наприклад, ось макрофаг, який вважає, що ось цей олігодендроцит це щось чуже, і починає його руйнувати. Таким чином здійснюється деміелінізація нервового волокна. Ну і нарешті останній наш розділ нервові закінчення.
Вони за своєю функціональністю поділяються на рецептори, чутливі нервові закінчення, між нейронні синапси і ефектори або рухові чи секреторні нервові закінчення. Щоб зрозуміти, що таке нервові закінчення, давайте знову подивимось на ось цю рефлекторну тугу. Ось ми підпекли пальця.
Подразнення виникнуло, отут чутливе нервове закінчення. В результаті імпульс пішов до тіла першого нейрона, по аксону до другого, потім до третього. І в результаті аксон третього нейрона приніс інформацію до м'яза, ми відсмикнули руку.
Тобто нервові закінчення, нагадаю вас, це закінчення терміналій. терміналій нервових клітин, які виконують різні функції. Де розміщуються в нашій рефлекторній дозі різні нервові закінчення, чим вони утворені? От дивіться, рецепторне нервове закінчення, те, яке сприймає подразнення. Ми знаємо, що подразнення сприймають терміналі дендритів, але чи, наприклад, Дендрит другої клітини чи дендрит третьої клітини можна назвати рецептором?
Ні в якому разі. Сприймає подразнення тільки дендрит нашого першого нейрона, який так, власне, і називається чутливий нейрон. І отже, ось тут, на терміналі його дендрита буде чутливе нервове закінчення, яке сприймає подразнення із зовнішнього чи із внутрішнього середовища.
Формується нервовий імпульс, який передається… Уже до тіла і до наступної клітини. В місці контакту першої і другої клітини буде знаходитися міжнейронний синапс, допомога якої інформація від першої клітини передасться на другу клітину. Також міжнейронні синапси. Находяться в місті контакту другої і третьої клітини. А ефекторне нервове закінчення формується на кінці аксона третьої клітини.
Аксон третьої клітини і його терміналь формує ефекторне закінчення. Моторне закінчення. Ось аксон третьої клітини це ефекторне.
Дендрит першої клітини це рецептор. Ініяк. По-іншому, почнемо із міжнейральних синапсів, ви добре їх знаєте із розділу шкільного курсу.
Це специфічні контакти між нервовими клітинами, які заб��зпечують передачу нервового імпульса. Тут треба додати ще в один бік, тобто односторонню передачу. Нагадаю, що синапси, міжнейронні синапси це різновід міжклітинних контактів, комунікативних контактів, забезпечують комунікацію, тобто спілкування нервових клітин з допомогою передачі хімічних речовин, які називаються нейромедіатори. В один бік, одностороння передача.
Власне, в залежності від механізму передачі розрізняють електричні і хімічні синапси. Електричних синапсів дуже мало, у людини їх практично немає. і вони утворені, це по суті є нексус, де відбувається передача інформації через щелину, знов-таки в обох напрямках, без затримки. Сигнал проходить без затримки.
Міжней реальний хімічний синапс це те, що притаманно людині. Він має особливість будови, в якій є три частини. Є пресинаптична частина, утворена.
аксоном, наприклад, першої клітини, і є постсинаптична частина, утворена, наприклад, дендритом другої клітини. Між ними є синаптична щілина. Що при томанне пресинаптичні?
Що тут є? Подивіться. В пресинаптичній частині обов'язково треба згадати наявність пресинаптичних пухерців з медіаторами і багатомітохондрій. Процес передачі імпульса це Досить складний процес.
Тобто, по плазмолємі пройшов імпульс ось сюди до синапса. Якби не було цієї будови, то цей імпульс пішов би в зворотному напрямку, а нам треба передати його на мембрану наступної клітини. Пухерець з медіатором вбудовується в плазмолєму, в аксолєму аксона, вивільняється секрет назовню, і на плазмолємі другої клітини...
постсинаптичні мембрани, є специфічні рецептори, які пізнають цей нейромедіатор, виникає збудження, виникає хвиля деполяризації і по плазмолємі дендрита другої клітини пішов далі напрямку до тіла другої клітини. Синапси можуть утворюватися на тілі, тоді вони називаються аксосоматичні синапси, ви бачите, що на тілі можуть бути сотні, десятки, сотні. Синапси можуть утворюватись на дендритах, тоді вона називається аксодендритними синапси, і синапси можуть утворюватися на аксоні, тобто один аксон утворює синапс на іншому аксоні.
Такий синапс називається аксонний синапс. Типи синапсів за характером речовини, яка знаходиться в нейромедіаторів, так само, як і типи нейронів, можуть бути гальмівні або збудливі. Збудливі викликають деполяризацію постсинаптичної мембрани, а гальмівні викликають гіперполяризацію постсинаптичної мембрани. Ось тут ми бачимо пресинаптичну частину із синаптичними пухарцями, а на постсинаптичній частині специфічні рецептори. Спеціфічні рецептори, які розпізнають оцей нейромедіатор.
Тобто механізм передачі імпульсу можна розписати як такий складний процес. Спочатку синтезується нейромедіатор в перікаріоні. Потім цей нейромедіатор, упакований в комплексі Гольджі в кухарець, транспортується стоком цитоплазми в терміналь аксона. Потім цей пухарець зливається з пресинаптичною мембраною і вивільняється медіатор синаптичної щелину. Далі із синаптичної щелини він реагує з рецепторами постсинаптичної мембрани, викликає змін мембранного потенціалу деполяризації чи гіперполяризації і імпульс передається далі.
Надлишок медіатора. Інактивується в постсинаптичній мембрані спеціальними ферментами, тому що не потрібно, щоб залишались надлишки медіатора. Наприклад, якщо фермент називається ацетилхолін, якщо медіатор називається ацетилхолін, то фермент, який інактивує його надлишок, буде називатися ацетилхолін естераза.
Цікавий факт, що деякі неврологічні та психічні захворювання супроводжуються порушенням синаптичної передачі. Наприклад, такі отрути, як отрута курари або така речовина, як атропін, блокують рецептори і таким чином припиняється подача нервової регуляції. Другий вид контакту.
Ефекторне закінчення або нервово-м'язове закінчення. Його ж можна назвати нервово-м'язовий синапс. Побудований він практично так само, як міжнейральний синапс.
Тобто, що є? Аксон, в нашому випадку аксон третьої клітини, утворює контакт на м'язовому волокні, на міосимпласті м'язового волокна. В плані будови той же саме принцип. Пресинаптична частина, постсинаптична і синаптична щелина. На що слід звернути увагу?
Дивіться, це аксон третьої клітини. При вході, при утворенні синапса, ось ми бачимо, оце справа і зліва, втрачається міелінова оболонка. Тобто в місті контакта уже міелінової оболонки немає.
Ось вона сюди зайшла і далі її немає. Пресинаптична частина утворена розгалуженнями, термінальними розгалуженнями аксона, і тут є пресинаптичні пухерці і багато мітохондрій. Посинаптична частина утворена плазмолємою міосимпласта. Особливість її, подивіться, численні-численні хвилясті складочки для того, щоб збільшити площу контакта з нейромедіатором. Пам'ятаємо, що на постсинаптичній частині мають бути рецептори до нейромедіатора.
На що слід ще звернути увагу? Подивіться, в цій ділянці контакту, це ж у нас м'язове волокно, м'язові фібрили, міофібрили, розміщуються за межами зону контакту. Ні справа, ні зліва тут у цьому наближенні ми не бачимо міофібрил.
Чому? Тому що ця зона, м'язового волокна спеціалізується на нервовій передачі, на сприйнятті імпульса, а не на скороченні. І нарешті чутливі нервові закінчення або рецепторні нервові закінчення.
Знов-таки кілька класифікацій. В залежності від того, звідки сприймається подразнення, розрізняють екстерорецептори, що сприймають подразнення зовнішніх середовища, і інтерорецептори. які сприймають подразнення із внутрішнього середовища.
За другою класифікацією, в залежності від того, які подразнення сприймаються, механорецептори, терморецептори, барорецептори, це ті, які тиск сприймають, хеморецептори, наприклад, смакові рецептори ритової порожнині, осморецептори, ноцецептори, ноцецептори це, до речі, болеві рецептори, аудіо, відео і так далі, різні види рецепції. Третя класифікація забудовою, тобто морфологічна класифікація. Розрізняють вільні нервові закінчення і невільні нервові закінчення, серед яких є некапсульовані і інкапсульовані, або просто капсульовані, і цілий різновид цих видів нервових закінчень.
В чому полягає особливість? Що таке вільні нервові закінчення? Подивіться, ось у нас, наприклад, дендрит.
Дендрит першої клітини. Пам'ятаєте, що рецептори утворені дендритами виключно першого рецепторного нейрона. Цей нейрон, цей дендрит був оточений олігодендроцитами.
При переході у ділянку рецепції залишаються термінальні гілочки розгалуження дендрита, а клітинглії поруч ми не бачимо. Тобто це рецепт. Рецепторне закінчення вільне.
Вільне від чого? Вільне від глії. Немає клітин глії. Ось воно зайшло між клітинами епітелії.
До речі, відразу зауважимо, вільні нервові закінчення є виключно в епітелії. Ось ця гілочка. Дендрита у сполучній тканині під епітелієм. Ось тут у нас базальна мембрана, тут сполучна тканина.
Їлочки дендрита і біля них ми бачимо клітини глії. Тобто це закінчення невільне. Невільне від глії.
Невільне від глії. Невільне, некапсульоване нервове закінчення. Так побудовані, наприклад, нервові закінчення, які сприймають подразнення, знову-таки, від епітелія, із сполучної тканини, від епітелія. Невільні інкапсульовані закінчення, наприклад, тільце, фатер, пачіні.
Тут у нас в центрі гілочка дендрита осьового циліндра. Навколо нього клітини глії утворюють так звану внутрішню цибулину із олігоденроцитів, а потім концентрично нашаровано багато-багато-багато шарів сполучної тканини колегенових волокон, між якими ми бачимо ядра клітин фіброцитів. Капсула сприймає тиск, на капсулу, наприклад, здійснюється якийсь тиск, це барорецептор, і передається цей тиск на...
нервове закінчення на сам осьовий циліндр. Таким чином, підсумовуємо, що в епітеліальних тканинах зустрічаються виключно вільні нервові рецептори, нервові закінчення. Вони сприймають температуру, холод, тепло та біль. А в сполучній тканині можуть знаходитися невільні, некапсульовані, невільні, капсульовані, нервово-сухожільні, веретерні, нервово-м'язові.
Веретена. Ось вони всі невільні і вільні. Давайте подивимось, як же виглядають на препаратах, наприклад, деякі з цих видів закінчень.
Наприклад, невільне некапсульоване нервове закінчення складається із розгалужень дендрита, оточених нейролімоцитів. Ось ядра нейролімоцитів ми бачимо. Невільне, але не...
Капсульоване це, наприклад, тільця Мейснера, забезпечують тактильну чутливість. Тут ми бачимо невільне некапсульоване, а тут ми бачимо капсульовані нервові закінчення, тобто навколо них є капсули із сполучної тканини. Ось пластинчасти тільце.
Фатер-Пачіні, ви будете малювати, ми вже його розглянули. Це булиноподібні тільця Гольджі-Мацоні, вони менші, ніж тільце Фатер-Пачіні. Ось ми бачимо термінальне розгалуження з клітинами глії і сполучна тканинна оболонка, капсула.
Це барорецептор. Кінцева колба Краузе, вкрита тонесенькою. сполучені з камінною капсулою, це механорецептор нервово-сухожилкові веретена, нервово-м'язові веретена, які реагують і вказують на силу скорочення і довжину розтягнення. Ну, давайте згадаємо будову нервово-м'язового веретена. Воно має складну будову, подивіться.
Ось це біла це капсула, тобто це капсульоване нервове закінчення. Ці нервові закінчення знаходяться в м'язах. І ті м'язові волокна, які знаходяться за межами капсулу, називаються екстрафузальні м'язові волокна, фузус, веретено. Екстрафузальні ті, які всередині називаються інтрафузальні м'язові волокна. Серед інтрафузальних, дивіться, є два види.
Є м'язові волокна з так званим ядерним ланцюжком, де ядра розміщені ось так ланцюжком, і з ядерною сумкою, де розширення, де скупчення ядер. До цих діляночок тепер, дивіться, це м'язові волокна, бачите? І пам'ятаєте, в ділянці синапса, Міофібрил немає, тобто ядра ми бачимо, а міофібрили ось вони на периферії.
І до цих діляночок, яких немає міофібрил, підходять два варіанти рецепторних нервових закінчень. Сенсорні нервові закінчення утворює кільце спіральні нервові закінчення, рецепторні, або гроновидні рецепторні. Тут не намальовано, гроновидні ще мають бути нервові рецептори.
І в той же час до інтрафузальних нервових волокон підходять ще і моторні нервові волокна. утворюють моторні синапси, рухові синапси на оцих периферійних частинах м'язових волокон. Ну і на цьому ми закінчимо.
Дякую за увагу.