Vamos falar hoje sobre os núcleos da base. Aqui vemos um corte coronal do encéfalo, no qual podemos ver os núcleos da base. Eles representam um conjunto de neurônios cerebrais subcorticais e mesencefálicos formados pelo estriado, que é composto pelo caudado e pelo putamen, pelo globo pálido, que é dividido em segmento interno e externo, pelo núcleo subtalâmico e pela substância negra mesencefálica, que é dividida em parte compacta e parte reticulada.
Sua principal função é a modulação das atividades motoras, que é alvo dessa explicação, e também de não-motoras. as funções cognitivas e emocionais. Estão fortemente associados a comportamentos motivados e têm um papel importante na formação da memória de procedimentos.
Ou seja, armazenamento da seleção, preparação, sequenciamento e execução de ações iniciadas por motivações internas, que também dependem de informações guardadas na memória. Os núcleos da base estão conectados ao córtex cerebral formando circuitos. Eles recebem um grande aporte de informações do córtex cerebral que chega ao estriado. Já a saída de informações dos núcleos da base se dá por duas estruturas.
A substância negra parte reticulada, que envia fibras ao tálamo e ao colículo superior em um circuito que coordena movimentos oculares e que será abordado posteriormente, e o globo pálido interno, que envia fibras ao tálamo. e este de volta ao córtex, principalmente para áreas motoras do lobo frontal, fechando o circuito. Ocorre que o globo pálido interno possui uma ação inibitória tônica sobre o tálamo, ou seja, está constantemente inibindo o tálamo, que fica impedido de retransmitir a sinalização ao córtex cerebral. Isso dificulta as respostas motores. Essa inibição tônica ao tálamo e córtex é conveniente para nós sempre que quisermos permanecer em repouso.
Porém, quando quisermos realizar um movimento voluntário, é preciso desligar, nesse momento, a inibição tônica. Para entendermos melhor, explicaremos as conexões entre os componentes dos núcleos da base, ressaltando dois circuitos, a via direta e a via indireta. A influência desses dois circuitos sobre o movimento se dá através da modulação da atividade inibitória do globo páreo interno sobre o tálamo. A via direta é a favor do movimento porque inibe, de forma fásica, esse núcleo de saída.
E a via indireta é contra o movimento porque reforça a ação desse núcleo de saída. Pela via direta, o córtex cerebral envia impulsos excitatórios glutamatérgicos ao estriado, o qual envia impulsos inibitórios gabaérgicos ao globo palio interno, fazendo com que o tálamo fique liberado dessa inibição. Com isso, o tálamo pode retransmitir sinalizações excitatórias ao córtex cerebral motor, estimulando-o a gerar comandos motores para movimentos voluntários.
Já pela via indireta, há também a participação de outras duas estruturas, o globo pálido externo e o núcleo subtalâmico. O globo pálido externo faz uma inibição tônica no núcleo subtalâmico. O que acontece nesse circuito, que chamamos de via indireta, é que o estriado, ativado pelo córtex, além de inibir o globo pálido interno, inibe o globo pálido externo. O núcleo subtalâmico, por sua vez, fica ali. liberado da inibição do globo pálido externo e envia conexões excitatórias ao globo pálido interno.
Essa transmissão excitatória ocorre porque o córtex, ao mesmo tempo em que excita o estriado, também excita o núcleo subtalâmico. Ou seja, a via indireta tende a inibir o movimento. Enquanto a via é direta, facilita o movimento.
Neste momento, podemos nos perguntar se o estriado inibe o globo pálido interno. E o núcleo subtalâmico excita o globo palinotérmico? Por que a excitação resultante não é zero? A resposta é que a influência da via direta está precisamente focada sobre determinadas unidades funcionais do globo pálido interno, relacionadas com comportamentos que queremos realizar, enquanto a influência da via indireta é muito mais difusa, tendo a função de manter inibidos os outros movimentos ou comportamentos que não queremos que se manifestem durante a ação motora principal do nosso interesse. O modo exato como esses circuitos complexos nos núcleos da base interagem continua em estudo.
Agora, além do estímulo cortical, há também aferências dopaminérgicas oriundas da substância negra parte compacta. Essas aferências dopaminérgicas irão estimular o movimento por meio do controle dos neurônios do estriado. A dopamina possui uma ação diferente sobre os neurônios que originam a via direta e a via indireta. Na via direta, os neurônios possuem receptores dopaminérgicos D1, excitatórios.
E a dopamina vai ocasionar, portanto, maior ativação dessa via. Na via indireta, os neurônios possuem receptores dopaminérgicos D2, inibitórios. E a dopamina vai ocasionar uma menor ativação dessa via. o que também resulta na estimulação dos movimentos. As vias descritas anteriormente possuem uma correspondência funcional no que se refere aos movimentos oculares.
A substância negra parte reticulada constitui parte do circuito de saída dos núcleos da base. Entretanto, além de enviar projeções inibitórias ao tálamo, que irá estimular o campo ocular frontal, Controlando movimentos oculares voluntários, envia axônios também às camadas profundas do colículo superior. Os neurônios motores superiores dessas camadas comandam movimentos rápidos de orientação dos olhos, ditos movimentos sacádicos. Quando os olhos estão fixando um alvo visual, esses neurônios motores superiores estão inibidos de modo tônico pela substância negra parte reticulada, que está ativa de maneira tônica, prevenindo movimentos sacádicos indesejáveis. Logo antes do início de um movimento sacádico, os disparos tônicos dos neurônios da parte reticulada ficam reduzidos pelas aferências inibitórias do caudado, os quais foram ativados por sinais provenientes do córtex.
A redução do disparo tônico dos neurônios da parte reticulada desinibiu os neurônios motores superiores do colículo superior, permitindo a movimentação ocular. A partir desse entendimento das vias, fica fácil compreender por que a lesão na substância negra parte compacta, na doença de Parkinson, se caracteriza pela diminuição dos movimentos. Prejuízo da iniciação do movimento, a acinesia, Prejuízo da amplitude e velocidade do movimento, bradicinesia, tremor de repouso e rigidez de movimentos.
A diminuição do aporte da dopamina irá ocasionar uma menor inibição do estriado no globo pálido interno na via direta, o que irá ocasionar uma maior inibição do tálamo. Na via indireta, a diminuição da dopamina irá causar uma maior inibição do globo pálido externo pelo estriado. E, portanto, uma menor inibição do núcleo subtalâmico, que irá ativar de forma mais intensa o globo pálido interno.
Novamente, aumentando a inibição talâmica. Podemos ver, portanto, que uma diminuição da dopamina irá ocasionar menor ativação cortical em ambas as vias. Por outro lado, no caso de lesões em áreas envolvidas mais especificamente na via indireta, observaremos um aumento de movimentos involuntários.
É o que acontece na doença de Huntington, em que a parte do estriado responsável pela inibição do globo pálido externo está comprometida. Com isso, há um aumento da inibição realizada pelo globo pálido externo no núcleo subtalâmico, o qual irá diminuir a quantidade de glóbulos pálidos. a estimulação realizada no globo pálido interno. O globo pálido interno, estando menos ativo, irá liberar o tálamo a ativar o córtex motor, provocando movimentos involuntários. Lembramos que o circuito que engloba os núcleos da base não está envolvido apenas com atividades motores, mas também com funções cognitivas e emocionais, sendo que cada uma dessas funções será exercida por diferentes estruturas cerebrais.
A alça motora, assim como todas as outras, tem início em amplas regiões do córtex. Ela irá enervar o estriado, especialmente o putame, que irá se conectar a uma região do pálido, e após, há um núcleo específico do tálamo, voltando para estimular regiões corticais motoras. A alça óculo-motora também se inicia em amplas regiões corticais, inerva o núcleo caudado, que se comunica com uma região do pálido ou da substância negra, posteriormente com o núcleo talâmico, e volta para estimular o campo ocular frontal no córtex.
A alça cognitiva se inicia no córtex, inerva o núcleo caudado, se comunica com uma região do pálido, depois com o núcleo talâmico, voltando para regiões frontais responsáveis por aspectos cognitivos, que englobam núcleos presentes no campo pré-frontal. E, para finalizar, a alça emocional se origina no córtex e nerva em uma região ventral do estriado, também conhecida como núcleo cúmbens, se comunica com uma região do pálido e após uma região do tálamo, voltando para estimular áreas cerebrais envolvidas em processos emocionais, principalmente os núcleos corticais presentes no sistema límbico.