Title: -La lleva a cabo el sistema nervioso
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1
E
> Catabolismo
> Anabolismo
> Molculas
> orgnicas
El metabolismo puede definirse como el conjunto de reacciones qumicas que tienen
lugar en las clulas, mediante las que realizan todas sus actividades, generales y
especficas. Mediante las reacciones qumicas del metabolismo se obtiene energa y
esa energa se utiliza para realizar (tambin mediante reacciones qumicas) esas
actividades (regenerar molculas y estructuras, crecer, mantener la composicin
celular interna...; cualquier funcin que una clula desarrolle).
# 1. EL METABOLISMO . CONCEPTOS GENERALES
Las reacciones qumicas que constituyen el metabolismo se rigen por los principios
generales de la qumica. Por ello es importante tener claros ciertos conceptos , como el
papel de la energa en las reacciones qumicas y los procesos de oxidacin
reduccin.
1.1. LA ENERGA EN LAS REACCIONES METABLICAS
-En qumica general, una reaccin transcurre espontneamente si los sustratos
contienen ms energa que los productos la reaccin
es exergnica desprende energa .
-Si los reactivos contienen menos energa que los
productos la reaccin solo ocurre si hay aporte de
energa y se dice que es endergnica consume
energa .
-En el metabolismo celular, las reacciones exergnicas
son reacciones de degradacin (se rompen molculas en
otras ms pequeas) en las que se libera energa (ej.
glucolisis). Esta parte del metabolismo es el
catabolismo .
-Las reacciones endergnicas son reacciones de sntesis
(se unen molculas para formar otras ms grandes) en
las que se necesita aporte de energa (ej. unin de
aminocidos para la sntesis de protenas). Esta parte del metabolismo es el
an abolismo .
-La energa necesaria pa ra el anabolismo es la energ a qumica contenida en
molculas orgnicas (sintetizadas por los auttrofos o consumidas por los
hetertrofos). Las reacciones exergnicas de degradacin de esas molculas
orgnicas -catabolismo - desprenden energa, que es aprovechada para impulsar las
reacciones endergnicas del anabolismo.
E
# 9 - METABOLISMO (I). CATABOLISMO
Texto www.raulalba.com.es
E
Este desarrollo de conceptos generales solo es explicativo, para comprender los procesos del
metabolismo que se tratarn posteriormente. A efectos de evaluacin , solo necesitaremos quedarnos
con el papel del ATP y de los transportadores de electrones y las diferencias entre el catabolismo y el
anabolismo que se exponen en la tabla final de este apartado .2
-Pero la energa liberada al degradar una molcula orgnica, en realidad no se puede
utilizar directamente para impulsar una reaccin anablica sino que ese
acoplamiento de reacciones exergnicas con reacciones endergnicas tiene un
intermediario transportador de energa , el ATP, de forma que la energa liberada
en una reaccin catablica (exergnica ) [E] se utiliza para sintetizar ATP 1 que,
cuando acte , se degradar a ADP + Pi 2, siendo la energa liberada en esta
degradacin [E] la que impulsar a la reaccin anablica ( endergnica ).
Las clulas necesitan energa para realizar sus procesos , pero la nica energa til,
la que pueden utilizar directamente, es la que se libera al romper ATP 2 [E]. Por
eso, todas las vas de consecucin de energa en una clula irn destinadas a
degradar molculas orgnicas (como la glucosa) y utilizar la energa que se
desprende [E] para sintetizar ATP 1, nica forma til de energa para los procesos
celulares (no solo para procesos de anabolismo).
TRANSPORTADORES DE ENERGA
-El sistema ms habitual de transferencia de energa en los
procesos metablicos es el ATP -ADP (hidrlisis y sntesis
del ATP).
-No es el nico. Tambin, en menor medida, GTP, UTP, CTP.
PARA QU SE UTILIZA LA ENERGA LIBERADA EN LA HIDRLISIS DEL ATP ?
-Cuando se hidroliza el ATP 2 (cuando se le rompe el enlace del ltimo fosfato) a ADP
+ Pi (o el ADP a AMP + Pi) se desprende mucha energa que no solo se utiliza para el
anabolismo. El ATP puede utilizarse para la biosntesis y para el trabajo celular :
Sntesis de biomolculas a partir de precursores ms pequeos ( anabolismo ).
Movimiento : cilios -flagelos.
T rabajo mecnico : contraccin muscular , citocinesis .
Transporte activo a travs de membrana.
Generacin de potenciales de membrana .
Produccin de formas especiales de energa como la bioluminiscencia.
E
> Catabolismo
> Anabolismo
> Molculas
> orgnicas
ADP + Pi ATP
E
2
1
E
ADP + Pi ATP
E
> 2
# E
2 1
> Pi
> Fosfato inorgnico
> ATP
> ADP
# E3
E
> Catabolismo
> Molcula
> orgnica
> Ej. Glu
e-
H
H+
1. 2. LOS PROCESOS DE OXIDACIN Y REDUCCIN EN LAS REACCIONES
METABLICAS
-Los procesos de degradacin y sntesis de
molculas en la clula estn emparejad os con
transferencias de electrones entre molculas. Son
las reacciones redox, de oxidacin -reduccin .
-Oxidacin : Prdida de electrones de una
molcula dador de electrones - reductor .
A + B A+ + B -
-Reduccin : Ganancia de electrones de una
molcula aceptor de electrones - oxidante .
A + B A+ + B-
-Son dos procesos acoplados, ya que siempre que se oxida una molcula otra se
reduce. En muchos casos (y especialmente, en al metabolismo celular) , la
transferencia de electrones va acompaada de la transferencia de protones ( H+).
Recordemos que un electrn y un protn forman un tomo de H.
AH + B A + B H AH + B A e- H+ B A + BH
-En las clulas, las reacciones de degradacin
(catabolismo ) llevan aparejadas oxidaciones :
al romperse molculas orgnicas (como la
glucosa) en otras molculas ms sencillas, se
liber a energa (reacciones exergnicas ), pero
tambin se desprenden electrones -de alta
energa - (y protones H+, ya que lo que se desprende en realidad son tomos de H,
que se disocian en su protn y su electrn ).
-Las reacciones de biosntesis (anabolismo )
llevan aparejadas reducciones : para unir
molculas sencillas y formar otras ms
grandes se necesita aportar energa
(reacciones endergnicas ), pero tambin
electrones (y H +, ya que lo que se necesita realmente es aadir tomos de H ).
-Como en la transferencia de energa, la transferencia de electrones tiene
intermediarios transportadores de electrones . Son coenzimas como NAD +, FAD,
FMN y NADP +. Recogen los electrones desprendidos en la degradacin de molculas.
NAD +/NADH : Participa , como veremos, en procesos catablicos como la
respiracin celular, recogiendo los electrones procedentes del catabolismo y
cedi ndo los -la forma reducida NADH - en la cadena respiratoria para generar ATP.
FMN/FMNH 2 y FAD/FADH 2: Funcin semejante al NADH.
NADP +/NADPH : Participa , como veremos, en procesos anablicos como el ciclo
de Calvin (en la fotosntesis) , aportando electrones necesarios para las
reducciones.
METABOLISMO
CATABOLISMO ANABOLISMO
Procesos de d egradacin Procesos de bios ntesis
Se desprende energa
> ADP + Pi ATP
Se necesita energa
> ATP ADP+ Pi
Oxidacin de molculas Reduccin de molculas
Se liberan electrones (y protones)
> NAD +NAD H
Se incorporan electrones (y protones)
> NADP HNADP +
H
> Oxidad o
> Reducido
> Reducido
> Anabolismo
E
e-
H
H+4
# 2. EL METABOLISMO Y LOS TIPOS DE CLULAS
-Segn su forma de nutricin -el tipo de materia que incorporan del medio para
conseguir las molculas orgnicas necesarias (para la biosntesis, para conseguir
energa, etc.) - las clulas pueden ser:
Auttrofas (nutricin auttrofa ): Incorporan molculas inorgnicas (como CO 2
y H 2O) con las que sintetizan molculas orgnicas . Para ello se necesita aporte
de energa (ya que son reacciones endergnicas) y, segn la fuente de esta
energa , se distinguen:
Fotoauttrofas o fotosintticas : Utilizan la luz solar.
Quimioau ttrofas o quimiosintticas : Utilizan la energa que se libera en
reacciones de molculas inorgnicas reducidas.
Hetertrofas (nutricin hetertrofa ): Incorporan directamente molculas
orgnicas de otros seres vivos , ya que no pueden sintetizarlas a partir de
molculas inorgnicas .
# 3. EL CATABOLISMO
Los procesos catablicos consisten en reacciones qumicas secuenciales mediante las
cules, molculas orgnicas (ej. glucosa ) son degradadas, rotas, dando molculas
cada vez ms pequeas. En este proceso de degradacin se libera la energa
contenida en aquellas molculas, que ser aprovechada directamente para generar
ATP 1. Tambin se liberan electrones de alta energa (recordemos que los procesos
catablicos son procesos de oxidacin , de prdida de electrones ) que, en algunos
casos y bajo determinadas condiciones, podrn ser transportados a determinados
procesos (ej. la cadena respiratoria) mediante los cuales , la energa que contienen
ser utilizada tambin para producir ATP 2. Vemos entonces que el fin ltimo del
catabolismo va a ser, en trminos generales, la degradacin (y oxidacin) de
molculas orgnicas para obtener energa en forma de ATP (en otras ocasiones,
el fin ser la obtencin de metabolitos necesarios para la obtencin de determinadas
molculas: algn aminocido, algn monosacrido, etc.).
3.1. LA GLUCOSA
-En forma de Glucosa -6-fosfato es el principal combustible celular .
-Procedencia:
Nutrientes de alimentos incorporados del entorno, en hetertrofos.
Sintetizada en los auttrofos, por fotosntesis (o quimiosntesis).
Por transformacin de otras molculas orgnicas mediante la
gluconeognesis .
Por hidrlisis de glucgeno o almidn mediante la glucogenolisis .
Glucogenolisis : Glucgeno /Almidn Glu -1-P Glu -6-P
> Molcula
> orgnica
> Ej. Glu
E
ADP + Pi ATP 1
e-
E
ADP + Pi ATP 2
H+
Pi (sin gasto de ATP) 5
3.2. DEGRADACIN/OXIDACIN DE LA GLUCOSA : La glucosa se utiliza como
combustible mediante su degradacin (y
oxidacin ), a travs de reacciones que
liberan su energa (y electrones) al
romper la molcula . Esa energa va
siendo utilizada directamente para
formar molculas de ATP 1. La energa de
los electrones desprendidos se puede
aprovechar para generar ms ATP 2.
Transcurre en dos fases :
1: Glucolisis . Degradacin (y
oxidacin) parcial de la glucosa. Se obtiene ATP y 2 cido pirvico o piruvato .
Fase comn previa de las dos vas posteriores.
2: Metabolismo del piruvato resultante de la glucolisis, que puede seguir dos
vas alternativas:
A: Degradacin (y oxidacin) completa por la respiracin celular .
Va aerobia , en presencia de O 2 (aceptor final de los electrones que
se irn desprendiendo ). El piruvato (y, por tanto, la glucosa ) se
degradar totalmente , hasta CO 2 y H2O. Se obtiene mucho ATP .
[Existe la respiracin anaerobia, en la que el aceptor final no es el O 2
si no otra molcula inorgnica -raramente una orgnica -. Algunas
bacterias.] .
B: Reduccin por fermentacin . Va anaerobia , sin necesidad de O 2.
El piruvato se reducir para recuperar el NAD + consumido en la
glucolisis. La glucosa , en este caso, solo se habr degradado
parcialmente hasta molculas orgnicas sencillas (el propio piruvato
de la glucolisis ). Se obtiene poco ATP , solamente el de la glucolisis.
> 11
> 2
> Glucosa
> Piruvato
> NAD +
> NA DH
> NAD +
> NADH
> Respiracin
> celular
> Fermentacin
> CO 2
> H2O
ATP
> Molcula orgnica
> (c. lctico, etanol)
> ATP
O2 O2
> Glucolisis
# AB6
# 4. LA GLUCOLISIS
-Proceso catablico, anaerobio, en el citoplasma . Proceso de degradacin parcial de la
glucosa que ocurre en prcticamente todas las clulas. 10 reacciones enzimticas.
Glucosa (6C) 2cido pir v ico (3C)
-Frmula general :
Glucosa + 2AD P + 2Pi + 2NAD + 2Piruvato + 2ATP + 2(NADH + H +)
-2 etapas :
Fase preparatoria (de 6 carbonos ), de inversin de energa , se gastan 2ATP.
Fase de beneficios (de 3 carbonos ), de cosecha de energa , se obtienen 4ATP
(por fosforilaciones a nivel de sustrato ) y 2NADH (por reducirse el NAD + al recoger
los electrones desprendidos) .
-Balance : Por cada molcula de Glu se obtiene: 2cido pirvico, 2ATP y 2NADH .
Si la Glu procede de la Glucogenolisis no es necesario fosforilarla (ya es Glu -6-P) y,
por tanto, rinde 1ATP ms (se evita la primera reaccin, que consume 1ATP).
-El NADH formado debe reoxidarse a NAD + para que este pueda volver a estar
disponible , para recoger los electrones liberados en la glucolisis y esta pueda as
continuar . Esto se conseguir en una de las d os vas alternativas posteriores : en la
respiracin celular ( en condiciones aerobias con produccin de mucho ms ATP ) o
mediante fermentacin ( en condiciones anaerobias - no se produce ms ATP ).
La glucolisis es la nica va de obtencin de ATP en
condiciones anaerbicas, pero si hay O 2 y la clula es capaz de
utilizarlo, la glucolisis es solo una fase inicial y la glucosa
continuar su degradacin total por la va de la respiracin
celular , obtenindose mucho ms ATP.
> En la 1 etapa se obtiene una molcula
> de G3P yotra de DHAP. Pero esta
> ltima se acaba transformando en otra
> de G3P, por lo que tendremos 2de
> G3P, que seguirn la misma ruta hasta
> transformarse en 2 de piruvato.
> G3P
> DHAP
> Imagen modificada de Wikipedia
7
> Glucosa
> Piruvato
> NAD +
> NADH
> NAD +
> NADH
> Respiracin
> celular
> Fermentacin
> ATP
O2 O2
> CO 2
> H2O
> Molcula orgnica
> (c. lctico, etanol)
ATP
> Glucolisis
> ATP
# 5. LA RESPIRACIN CELULAR
-Respiracin celular (o aerobia) una molcula de
glucosa (el piruvato resultante de la glucolisis) se
degrada (y se oxida ) totalmente hasta CO 2 y H 2O. De
esta forma, se obtiene toda la energa que contena la
molcula de glucosa, producindose gran cantidad de
ATP .
-Eucariotas: en mitocondrias. Procariotas: en citoplasma
y membrana plasmtica.
-El piruvato obtenido en la glucolisis (fase inicial) se
degrada (y se oxida) en tres etapas:
1. Descarboxilacin oxidativa del
cido pirvico acetil -coenzima A (+1CO 2)
2. Ciclo de Krebs .
acetil -coenzima A 2CO 2
3. Transporte de electrones (cadena respiratoria) y fosforilacin oxidativa .
5.1 . DESCARBOXILACIN OXIDATIVA
-El cido pirvico (2 molculas) de la glucolisis entra en la matriz mitocondrial .
-Se produce su descarboxilacin (prdida de 1CO 2) y su oxidacin por NAD +.
-Como resultado, del piruvato queda ahora una molcula de 2C: un grupo acetilo ,
que es transportado a la siguiente etapa por el coenzima A (CoA ), formndose
Acetil -CoA . De la glucosa (6C) quedan ya 2 molculas de solamente dos tomos de
C (ya que en la glucolisis se haban formado 2 piruvato s), que entran as en la
siguiente etapa , el ciclo de Krebs.
-Balance por cada molcula de glucosa que entra en la glucolisis: 2Acetil -CoA,
2NADH (+2H +) y 2CO 2.
Glu (6C) 2CO 2 (2C) y 2acetilo (4C)
5.2 . CICLO DE KREBS
-Tambin llamado Ciclo del cido ctrico o de los
cidos tricarboxlicos .
-Ruta cclica en la matriz mitocondrial (en el
citoplasma en procariotas).
-Degradacin/ oxidacin total del acetil -CoA
(de los dos C del acetilo , lo que queda ba de la
glucosa inicial ) a CO 2. La energa que contena se
libera en forma de energa qumica (GTP ,
convertible en ATP) y electrones de alta energa
(recogidos por NAD + y FAD , que se reducen a
NADH y FADH 2 respectivamente ).
# x2
> Piruvato
> CoA
8
-Frmula general :
-El acetilo del acetil -CoA se
incorpora al oxalacetato y, a lo
largo del ciclo, se eliminan
sucesivamente dos carbonos en
forma de CO 2 (descarboxilaciones)
y se regenera el oxalacetato.
-Balance por cada molcula de
glucosa que entra en glucolisis ( 2
acetil -CoA: dos vueltas del ciclo):
4CO 2, 2ATP ( 2GTP) , 6NADH y
2FADH 2.
-Se produce poca energa en
forma de ATP (solo 2ATP ), pero
hay mucha energa en los
electrones recogidos por los
coenzimas , ahora reducidos
(NADH y FADH 2), electrones que
circularn en la siguiente etapa a
travs de la cadena respiratoria hasta el oxgeno , generando la mayor parte de la
energa de la respiracin celular.
La molcula de glucosa se ha acaba do de degradar completamente a 6 CO 2
5.3 . LA CADENA RESPIRATORIA: TRANSPORTE DE ELECTRONES Y
FOSFORILACIN OXIDATIVA
-Se parte de las molculas de NADH y FADH 2 formadas en la glucolisis (2NADH) ,
en la descarboxilacin oxidativa (2NADH) y en el ciclo de Krebs (6NADH + 2FADH 2) y
que recogieron los electrones desprendidos
en aquellas etapas. Esos electrones de alta
energa pasan a una cadena de transporte
electrnico (o cadena respiratoria ), localizada
en la membrana mitocondrial interna y
formada por cuatro complejos proteicos
transportadores de electrones -I, II, I II, IV -
(adems de la ubiquinona o coenzima Q10 , Q
y el citocromo C , Cit C).
-Los electrones circulan por la cadena , de unos
complejos a otros , por reacciones de
oxidacin -reduccin, de forma espontnea porque se produce desde compuestos en
los que tienen un nivel energtico mayor a compuestos en los que tienen un nivel
energtico menor transporte cuesta abajo . As, en ese flujo, a cada paso de un
componente a otro, los electrones van liberando parte de su energa . Esa energa se
utilizar para formar ATP en las ATP -sintasas de la membrana mitocondrial interna .
-Los electrones llegan al final de la cadena ya sin energa y son recogidos por e l O 2,
aceptor final que, al recibirlos, se reduce a H2O (junto con H+ que se fueron
desprendiendo a la vez que los electrones).
# x2
> Acetil CoA + ADP + Pi + 3NAD ++ FAD 2CO 2+ CoA -SH + ATP + 3NADH (+3H+)+ FADH 2
9
Las dos molculas de NADH obtenidas en la glucolisis se encuentran en el citosol, a
diferencia de las dems, que se generan en la matriz mitocondrial. Sus electrones deben
pasar, por tanto, del citosol al interior de la mitocondria para poder llegar a la cadena
respiratoria y lo hacen mediante intermediarios que recogen eso s electrones y los
transportan hasta el interior de la mitocondria para que, desde ah, puedan incorporarse a
la cadena respiratoria. Estos sistemas reciben el nombre de lanzaderas .
-HIPTESIS QUIMIOSMTICA DE MITCHEL : C MO SE RELACIONA EL FLUJO DE
> ELECTRONES Y LA LIBERACIN DE SU ENERGA CON LA PRODUCCIN DE
ATP? La energa
liberada por los electrones al circular a travs de la cadena respiratoria en su avance
hasta el O 2 es empleada por algunos
componentes de la cadena para
translocar protones (H+), desde la
matriz mitocondrial hasta el espacio
intermembrana , originndose as un
gradiente electroqumico en la
membrana mitocondrial interna
(mayor concentracin de H + y ms
cargas + en el espacio
intermembrana que en la matriz) . Este
gradiente hace que los protones tiendan a
volver a la matriz, pero debido a la
impermeabilidad de la membrana mitocondrial
interna, solo pueden pasar a travs de la
ATP -sintasa (o ATPasa), que aprovecha la
energa producida por el flujo de H + a favor de
gradiente para fosforilar ADP y sintetizar ATP.
Es la fosforilacin oxidativa : obtencin de
ATP en la cadena respiratoria, aprovechando la
energa liberada por los electrones del NADH y del FADH 2 en su camino hasta el O 2,
electrones obtenidos en fases anteriores: glucolisis, descarboxilacin oxidativa y ciclo
de Krebs (previamente, ya se haba obtenido ATP por fosforilacin a nivel de
sustrato : ATP obtenido directamente aprovechando la energa liberada en
reacciones qumicas : en la glucolisis y en el ciclo de Krebs ).
-Balance :
Por cada NADH: 3ATP.
Por cada FADH 2: 2ATP (sus electrones se encuentran en un nivel de energa
inferior y entran en la cadena a la altura del complejo II).
5.4 . BALANCE FINAL DE LA RESPIRACIN
CELULAR
-El total de molculas de ATP ob tenidas por
cada molcula de glucosa (no fosfatada) en el
proceso completo de la respiracin celular es
la suma de las obtenidas por fosforilacin a
nivel de sustrato 1 (2+2) , ms las obtenidas
por fosforilacin oxidativa 2 (34 ). Pueden
obtenerse , por tanto, hasta 38 ATP .
-El balance de 38 ATP es el mximo terico, ya
que el gradiente de H+ de la membrana
mitocondrial interna puede emplearse para
otros fines como el transporte de sustancias a
> 1
> 1
> 1
> 2
> 2
> 2
> 2
> 1
10
Glucosa Piruvato
ADP ATP
NAD +
> +
NAD +
> +
NAD H NAD H
XH
Gluco lisis Regeneracin del NAD +
> Glucosa
> Piruvato
> NAD +
> NADH
> NAD +
> NADH
> Respiracin
> celular
> Fermentacin
> CO 2
> H2O
ATP
> Molcula orgnica
> (c. lctico, etanol)
> 2ATP
O2 O2
> Glucolisis
travs de la misma membrana.
C6H12 O6 + 6O 2 + 38(ADP + Pi) 6CO 2 + 6H 2O + 38 ATP
# 6. LA FERMENTACIN
-Constituye una va catablica de degradacin y
oxidacin incompleta de la glucosa (y otros
com bustibles orgnicos) mediante la cual las clulas
obtienen energa en ausencia de oxgeno . La nica
va de obtencin de energ a (ATP) es la glucolisis , con
alguna reaccin adicional al final.
-Tiene lugar en el citosol .
-La degradacin de la glucosa es incompleta : el
producto final es otra molcula orgnica, an con gran
parte de la energa que tena la glucosa.
-El rendimiento es de 2 ATP por molcula de glucosa ,
las obtenidas en la glucolisis.
-El piruvato no contina su degradacin y no interviene
la cadena de transporte de electrones, por lo que el NADH producido en la glucolisis
no puede ceder sus electrones all y volver a NAD +. El objetivo de las reacciones
adicionales de las diferentes fermentaciones es precisamente regenerar el NAD +
necesario para que contine la glucolisis. El NADH cede sus electrones a una molcula
orgnica (piruvato - acetaldehdo) , que se reducir para reoxidar el NADH a NAD +
(estando as, de nuevo, disponible para la glucolisis) y originar el producto final
(cido lctico etanol) caracterstico de cada tipo de fermentacin.
-En suma, permite obtener energa sin O 2 (glucolisis) y, en su fase final,
regenera el NAD + para que la glucolisis pueda continuar .
-La llevan a cabo:
Anaerobios aerotolerantes y estrictos (ej. muchas bacterias), como nica
fuente de energa.
Anaerobios facultativos , como fuente de energa en situaciones de ausencia
de oxgeno o de ejercicio breve e intenso (ej. levaduras, clulas musculares) .
-Depen diendo de c mo se regenere el NAD + en la fase final, se considera n varios tipos
de fermentaciones. Dos de ellas son la fermentacin lctica y la alcohlica. 11
6.1 . FERMENTACIN LCTICA
-El cido pirvico obtenido en la glucolisis recibe los electrones del NADH, siendo as
reducido a cido lctico .
Glucosa + 2ADP + Pi 2cido lctico + 2ATP
-La realizan microorganismos como las bacterias del gnero Lactobacillus ,
responsables del agriado de la leche (por
produccin de cido lctico al utilizar la
lactosa) y de la obtencin de sus derivados:
yogur, queso s Tambin se da en las clulas
del msculo esqueltico durante ejercicios
breves e intensos , como forma rpida e
inmediata de obtencin de energa . [E l cido
lctico del msculo es retirado y
transformado en glucosa en la gluconeognesis ].
> https://medium.com/cartas -desde -el -imperio/rogue -one -13 -y-de -postre -un -yogur -a19ba50c023a
6.2 . FERMENTACIN ALCOHLICA
-El cido pirvico obtenido en la glucolisis es reducido a etanol , previa
descarboxilacin que lo transforma en acetaldehdo, compuesto que ser el que reciba
los electrones d el NADH.
Glucosa + 2ADP + Pi 2Etanol + 2ATP
-La realizan levaduras del gnero
Saccharomyces , responsables de la elaboracin
de bebidas alcohlicas como sidra, vino o
cerveza y la del pan.
> Lactato
> deshidrogenasa
Glucosa Piruvato
ADP ATP
NAD +
> +
NAD +
> +
NAD H NAD H
c. lctico
Gluco lisis Regeneracin del NAD +
Glucosa Piruvato
ADP ATP
NAD +
> +
NAD +
> +
NAD H NAD H
Acetaldehido Etanol
Gluco lisis Regeneracin del NAD +
CO 212
# 7. EL DESTINO DE LOS ELECTRONES DESPRENDIDOS
-Los electrones liberados en la degradacin (oxidacin) de molculas orgnicas
(glucosa) tendrn diferentes destinos segn el tipo de clula y sus condiciones, pero
siempre se transfieren hasta otra molcula que acta como aceptor final de
electrones . Segn cul sea ese aceptor final de electrones, las clulas pueden ser:
Aerobias : O2. Mayora de clulas.
Anaerobias (estrictas): Otra m olcula inorgnica u orgnica . Clulas que
viven en entornos sin oxgeno. Algunas bacterias que hacen una respiracin
anaerobia.
Anaerobias facultativas : O2 si est presente; si escasea degradan (y oxidan)
las molculas orgnicas por va anaerobia ( sin oxgeno ), acabando los
electrones en una molcula orgnica . Es lo que ocurre en las vas
fermentativas, en las que los electrones del NADH se transfieren al piruvato, que
acabar transformndose en otra molcula orgnica (etanol - cido lctico).
Levaduras, clulas musculares esquelticas, algunas bacterias.
# 8. EL CATABOLISMO DE LOS LPIDOS
-El ciclo de Krebs no solo interviene en la degradacin de la glucosa, sino que es una
va comn a muchas rutas, catablicas y anablicas carcter anfiblico (doble
funcin en el metabolismo celular : en el catabolismo y en el anabolismo ).
-FUNCIN CATABLICA : El ciclo de Krebs es la ruta en la que converge el catabolismo
de glcidos y lpidos (y algunos aminocidos ) para obtener energa , pues e l acetil -
CoA que se oxida en el ciclo de Krebs puede proceder , principalmente, de :
1. Oxidacin de la glucosa en la glucolisis , como se vio anteriormente .
2. -oxidacin de los cidos grasos : Ocurre e n la matriz mitocondrial cuando se
utilizan las grasas para obtener energa en forma de ATP . Consiste en una
secuencia repetida de reacciones de oxidacin (por NAD + y FAD) que van
separando fragmentos de 2C (en forma de acetil -CoA) sucesivamente en cada
ciclo repetido del proceso, hasta que el cido graso se degrada por completo en
forma de molculas de acetil -CoA. Estas entrarn en el ciclo de Krebs y los
coenzimas reducidos (NADH y FADH 2) irn directamente a la cadena respiratoria,
para generar ATP.
-La fuente principal de energa inmediata son los carbohidratos, siendo la glucosa ,
como vimos, el combustible metablico celular por excelencia. Pero a continuacin
de los carbohidratos se movilizan los lpidos , al constituir las grasas la principal
forma de reserva de energa en el organismo. Por ello, en ejercicios de corta
duracin se utilizan carbohidratos como fuente de energa, a diferencia de los
ejercicios mantenidos durante el tiempo (como una maratn), en los que se pasa a
catabolizar los lpidos (grasas) acumulados como reserva energtica, mediante el
proceso descrito de la -oxidacin de los cidos grasos.
> CIDO
> GRASO
> nC
> Acetil -CoA
> (2C)
> CIDO
> GRASO
> (n -2)C
> NAD +
> NADH
> FAD
> FADH 2
> CoA
> Ciclo de Krebs
> Cadena respiratoria
13
# 9. EL CATABOLISMO DE LAS PROTENAS
-Las reacciones catablicas para obtener energa se centran preferentemente en
carbohidratos y lpidos , utilizndose las protenas para este fin solo como ltimo
recurso en casos de extrema desnutricin . Pero l as cadenas polipeptdicas pueden
ser degradadas hasta liberar sus aminocidos constituyentes (proceso que se
denomina protelisis ) y l os aminocidos liberados son normalmente utilizados para
sintetizar nuevas protenas .
# 10 . EL PAPEL DE LAS VAS AERBICA Y ANAERBICA EN LA
# ACTIVIDAD FSICA
-En la prctica del ejercicio fsico, adems de haber una secuencia en la utilizacin de
los diferentes tipos de biomolculas energticas -primero los hidratos de carbono,
despus los lpidos (grasas )-, tambin existe una ordenacin en el tipo de va
catablica utilizada en sucesivos momentos del ejercicio. Al principio , la energa se
obtiene mayoritariamente por la va anaer obi a de la fermentacin (lctica), que es la
que primero y ms rpidamente se pone en marcha , obtenindose energa suficiente
durante un periodo corto hasta que la va aerobia de la respiracin celular, que va
incrementando su tasa, se convierte en la principal y ms eficaz va metablica de
obtencin de energa , llegando a detenerse la va anaerobia y pasando a ser la
respiracin celular la nica va durante un tiempo indefinido . Por eso, en una
actividad deportiva breve e intensa 1 (p. ej. pruebas de atletismo de corta
duracin) la obtencin de energa vendr por la va anaerobia , capaz de aportar
rpidamente energa suficiente en un corto periodo de tiempo. Por el contrario, las
actividades de larga duracin 2 obtendrn la energa por la va aerobia , una vez
que la anaer obi a se detenga ya en los primeros momentos.
PRODUCCIN DE ENERGA EN CLULAS MUSCULARES DURANTE LA ACTIVIDAD FSICA
> 1
> Energa producida
> Tiempo (segundos)
> 1020 30 40 50 60 70 80 90
> 6
> va anaerobia
> -fermentacin lctica -
> 2
> va aerobia
> -respiracin celular -
14
VISIN GLOBAL DEL CATABOLISMO
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
e-
e-
e-
e-
cido graso
2C -CoA 15
LA ENERGA EN EL METABOLISMO
-CATABOLISMO : Procesos de degradacin (y oxidacin) de molculas orgnicas. Se libera energa
para formar ATP.
-ANABOLISMO : Procesos de biosntesis (y reduccin) de molculas. Se necesita energa aportada
por el ATP.
La energa utilizada par a procesos de
anabolismo es la desprendida por
reacciones de catabolismo, a travs de un
intermediario transportador de energa ,
el ATP , nica forma til de energa para
los procesos celulares.
-UTILIDADES DEL ATP :
Biosntesis de molculas (anabolismo).
Movimiento : cilios -flagelos.
Trabajo mecnico : contraccin muscular, citocinesis.
Transporte activo a travs de membrana.
Generacin de potenciales de membrana .
Produccin de formas especiales de energa como la bioluminiscencia.
-TIPOS DE CLULAS segn tipo de molculas que incorporan para conseguir molculas orgnicas :
Fotoauttrofas o fotosintticas : Luz solar como fuente de energa.
Auttrofas : Utilizan molculas inorgnicas para sintetizar molculas orgnicas .
Quimioauttrofas o quimiosintticas : Energa liberada de reacciones qumicas.
Heter trofas : Incorporan molculas orgnicas de otros seres vivos.
EL CATABOLISMO
Reacciones qumicas secuenciales en las que molculas orgnicas (ej, glucosa ) son degradadas y
oxidadas (se desprenden sus electrones). Se libera energa y electrones de alta energa.
Degradacin y oxidacin de molculas orgnicas para obtener energa en forma de ATP.
-GLUCOLISIS : Proces o anaerobio , en el citoplasma .
Degradacin parcial de la glucosa (6C) a cido pirvico 2x(3C)
Primera etapa : Se gastan 2ATP.
Segunda etapa : Se obtienen 4ATP y 2NADH (el NAD + recoge los electrones desprendidos).
Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD + 2Piruvato + 2ATP + 2(NADH + H +)
-RESPIRACIN CELULAR : Proceso aerobio , en la mitocondria .
Degradacin total de l piruvato de la glucolisis hasta CO 2 y H 2O, en presencia de oxgeno
1. DESCARBOXILACIN OXIDATIVA : El piruvato entra en la matriz mitocondrial y libera 1CO 2.
# [ cido pirvico Acetil -coenzima A ( + 1CO 2 + 1NADH) ] x2
2. CICLO DE KREBS : En la matriz mitocondrial . Degradacin /oxidacin total del Acetil -CoA a 2CO 2.
La energa se libera en forma de energa qumica (GTP ATP ) y electrones de alta energa
(recogidos por NAD + y FAD NADH y FADH 2).
# [ Acetil CoA + ADP + Pi + 3NAD + + FAD 2CO 2 + CoA -SH + ATP + 3NADH + FADH 2 ] x2
La molcula de glucosa se ha acabado de degradar completamente a 6CO 2
La glucolisis es la nica va de obtencin de ATP en condiciones anaerbicas, pero si hay O 2
y la clula es capaz de utilizarlo, la glucolisis es solo una fase inicial y la glucosa continuar
su degradacin total por la va de la respiracin celular , obtenindose mucho ms ATP. 16
3. CADENA RESPIRATORIA: TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIN OXIDATIVA : Se
parte de los electrones desprendidos en la glucolisis , en la descarboxilacin oxidativa y en el
ciclo de Krebs .
Los transportadores de electrones ceden sus electrones de alta energa a una
cadena de
transporte electrnico (
cadena respiratoria ), formada por 4 complejos proteicos en la membrana
mitocondrial interna .
Los elec trones circulan por la cadena liberando su energa ,
que se utiliza para bombear protones al espacio
intermembrana gradiente electroqumico en la
membrana mitocondrial interna los H + tienden a volver
a la matriz, a travs de las ATP -sintasas generacin de
ATP .
Los electrones llegan al final de la cadena ya sin energa y
son recogidos por el O 2, aceptor final que, al recibirlos, se reduce a H 2O (junto con H + que se
fueron desprendiendo a la vez que los electrones).
BALANCE FINAL DE LA RESPIRACIN CELULAR
C6H12 O6 + 6O 2 + 38(ADP + Pi) 6CO 2 + 6H 2O + 38ATP
-FERMENTACIN : Va anaerbica de degradacin incompleta de la glucosa, en el citoplasma .
Degradacin parcial , sin oxgeno, de la glucosa , a otra molcula orgnica 2ATP (glucolisis)
El piruvato de la glucolisis no continua su degradacin,
sino que se reducir recibiendo los electrones del NADH
para recuperar el NAD + consumido en la glucolisis.
Permite obtener energa sin O 2 (glucolisis) y, en su fase
final, regenera el NAD + para que la glucolisis pueda
continuar .
La realizan anaerobios aerotolerantes y estrictos y anaerobios facultativos .
-Lctica : cido pirvico es reducido a cido lctico .
Bacterias del gnero
Lactobacillus obtencin de
yogur, queso.
Clulas del msculo esqueltico en ejercicios breves e
intensos .
-Alcohlica : cido pirvico es reducido a etanol, previa descarboxilacin a acetaldehdo.
Levaduras del gnero
Saccharomyces
elaboracin de pan , sidra, vino, cerveza .
2NADH 6NADH+ 2FADH 2
> GLUCOLISIS DESCARBOXILACIN
> OXIDATIVA CICLO DE KREBS
> 2GTP
> 2 ATP 2 ATP
> 2 NADH 2 NADH 6 NADH 2 FADH 2
2NADH
> 6ATP 6ATP 4ATP 18 ATP
# 38 ATP