In diesem Video geht es um Varianten der Photosynthese. Und bei der Photosynthese wandeln Pflanzen mithilfe der Lichtenergie der Sonne Kohlenstoffdioxid und Wasser, zudem für die Pflanze lebensnotwendige Glucose und Sauerstoff um. Was für ein Glück für uns, dass es sich beim Sauerstoff um ein Abfallprodukt der Pflanze handelt.
Wenn man ein bisschen weiter heranzoomt, erkennt man, dass der Gasaustausch und damit auch die Aufnahme von CO2 über die Stomata, also die Spaltöffnung, erfolgt. Allerdings ist die Transpiration, also die Verdunstung von Wasser, ebenfalls eine Funktion der Stomata. Vor allem Pflanzen an wärmeren Standorten stellt dies vor einer echten Herausforderung. Zum einen müssen sie über geöffnete Stomata gewährleisten, dass CO2 fixiert werden kann, um Kohlenhydrate zu synthetisieren.
Zum anderen müssen sie diese bei hoher Umgebungstemperatur jedoch schließen, um einen zu hohen Wasserverlust durch Transpiration zu vermeiden. Dann allerdings besteht die Gefahr, nicht mehr ausreichend CO2 fixieren zu können. Und deshalb zeigen gerade Pflanzen in wärmeren Regionen spezielle Angepasstheiten, um trotzdem effektiv Photosynthese betreiben zu können. Unterschieden werden drei Varianten der Photosynthese bei Pflanzen.
C3, C4 und Kammpflanzen. Am wenigsten spezialisiert ist die Photosynthese bei C3-Pflanzen. Eine Spezialisierung ist allerdings auch gar nicht erforderlich, denn ihr Verbreitungsgebiet liegt vor allem in der gemäßigten Klimazone, wo es in der Regel nicht allzu heiß wird. Die meisten Pflanzen sind C3-Pflanzen. Der Name kommt dadurch zustande, dass das erste Produkt der CO2-Fixierung eine C3-Verbindung ist, also eine Verbindung mit drei Kohlenstoffatomen, nämlich drei Phosphoglycerat.
Genauer gesagt ist für die CO2-Fixierung das am häufigsten vorkommende Enzym der Welt verantwortlich, Ribulose, Bisphosphat, Carboxylase, Oxygenase oder auch einfach nur kurz Rubisco genannt. Rubisco katalysiert die Reaktion von CO2 mit Ribulose 1,5 Bisphosphat und das Zwischenprodukt spaltet sich in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat auf. Das Enzym Rubisco ist also eine Carboxylase. Es katalysiert die Bindung von CO2 als Carboxylgruppe an ein Substrat. Bei C3-Pflanzen macht das Misophil einen großen Teil der Blattmasse aus, es ist reich an Chloroplasten mit hoher Aktivität des Enzyms Rubisco.
Bei heißem und trockenem Wetter schließen sich die Spaltöffnungen, um die Wasserverdunstung einzuschränken. Der produzierte Sauerstoff kann nicht mehr abgegeben werden und reichert sich in der Pflanze an. Das Enzym Robisco ist, wie der Name bereits erahnen lässt, allerdings auch eine Oxygenase.
Es kann also auch Sauerstoff fixieren und an das Substrat Tribulose 1,5-Bisphosphat heften. Durch diese Reaktion sinkt die Photosyntheserate natürlich schnell. Bis zu 50% weniger Kohlenhydrate werden dann von der Pflanze synthetisiert.
Während C3-Pflanzen bei hohen Temperaturen nur noch wenig Photosynthese betreiben, sind höhere Temperaturen für die Photosynthese bei C4-Pflanzen optimal. Sie sind vor allem in Regionen mit tropischem und subtropischem Klima vorzufinden. Anders als bei den C3-Pflanzen ist das erste Produkt der CO2-Fixierung kein C3-Körper, sondern ein C4-Körper, nämlich Oxalacetat.
Daher also der Name C4-Pflanze. Zwar schließen auch ihre Stomata an heißen Tagen, trotzdem sind ihre Photosyntheserate im Vergleich zu den C3-Pflanzen nicht ab. Und das ist darauf zurückzuführen, dass es bei diesen Pflanzen einen Reaktionsweg gibt, der dem Calvin-Zyklus vorangeschaltet ist und wo das CO2 bereits fixiert wird. Dieser Reaktionsweg läuft ausschließlich in den Mesophilzellen ab und läuft auch bei niedrigen CO2-Konzentrationen und hoher Temperatur ab.
Das fixierte Kohlenstoffdioxid gelangt anschließend in die Bündelscheidenzellen, wo mithilfe des Enzyms Robisco der Calvin-Zyklus abläuft. Auch hier ein paar Sätze, um das ein bisschen genauer zu erklären. Und ich weiß, dass es dann über den Schulstoff hinausgeht, weswegen ich häufig unsicher bin, ob ihr diese Art Zusatzinformationen überhaupt hören wollt. Deswegen schreibt das mal gerne in die Kommentare, wie ihr dazu steht. Genauer gesagt besitzen C4-Pflanzen zwei Enzyme zur CO2-Fixierung, die sich in verschiedenen Teilen des Blattes befinden.
Das erste Enzym ist die PEP-Carboxylase. Die kommt in den Mesophyllzellen vor und heftet CO2 an das Substrat Phosphoenolpyruvat. Und die PEP-Carboxylase hat zwei Vorteile gegenüber der Rubisco. Sie besitzt nämlich keine Oxygenaseaktivität und fixiert CO2 selbst bei niedrigen CO2-Konzentrationen.
Auch an heißen Tagen, wenn die Stomata geschlossen sind und das Verhältnis von Sauerstoff ansteigt, kann die PEP-Carboxylase also weiter CO2 fixieren. Das Oxalacetat wird zum Malatum gewandelt, wo es in die Bündelscheibenzellen hinein diffundiert und anschließend von der Rubisco in den Calvin-Zyklus eingeschleust wird. Ähnlich wie C4-Pflanzen sind auch Kampfflanzen einer hohen Umgebungstemperatur und vor allem Wassermangel ausgesetzt. Viele von ihnen sind Sukkulenten, haben also wasserspeichernde Organe ausgebildet. Sie lösen das Problem nochmal anders als C4-Pflanzen.
Zwar entsteht auch hier durch die CO2-Fixierung zu Beginn eine C4-Verbindung, allerdings ist die anfängliche CO2-Fixierung und der Calvin-Zyklus nicht räumlich, sondern zeitlich voneinander getrennt. Nachts, wenn es kühler ist und der Wasserverlust minimal ist, öffnen sich die Spaltöffner. CO2 diffundiert in die Spaltöffnung und wird in den Mesophyllzellen mithilfe der PEP-Carboxylase an PEP geheftet, sodass Oxalacetat entsteht, was anschließend in Malat umgewandelt wird.
Malat ist übrigens das Salz der Apfelsäure. Folglich führt die Anreicherung von Malat über Nacht zu einer Senkung des pH-Wertes. Tagsüber, wenn die Stomata geschlossen sind, um den Wasserverlust zu minimieren, wird CO2 von Malat abgespalten und tritt in den Calvin-Zyklus ein.
Anhand der Tabelle könnt ihr nochmal die wichtigsten Gemeinsamkeiten und Unterschiede bei der Photosynthese von C3, C4 und Kampfflanzen entnehmen. Wichtig ist vor allem die räumliche Trennung der CO2-Fixierung und des Calvin-Zyklus bei C4-Pflanzen, wohingegen bei Kampfflanzen beide Vorgänge zeitlich voneinander getrennt sind. Man darf übrigens gespannt sein, wie sich die Photosyntheseraten in Zukunft verändern werden. Schließlich steigt die atmosphärische CO2-Konzentration durch den Menschen die letzten ca. 200 Jahre stetig an.
Man geht davon aus, dass vor allem die Wachstumsraten von C3-Pflanzen, also Getreide, Reis, Weizen, ansteigen werden. Während C4-Pflanzen schon jetzt CO2 sehr effektiv nutzen können und eine weitere Zunahme der CO2-Konzentration kaum zu Ertragssteigerungen führt, ist die CO2-Fixierungskapazität von Robisco noch lange nicht ausgereizt.