CELBIOLOGIE: Cellen en energie
1. Inleiding
Zeer veel levensprocessen zijn endergonisch: ze vereisen energie. Voorbeelden van dergelijke processen zijn:
* Allerhande vormen van beweging, zoals deze die het resultaat zijn van spiercontracties, bewegingen van trilhaartjes, of bepaalde bewegingen van celorganellen in de cel.
* Actief transport van bestanddelen doorheen membranen.
* De synthese van grotere moleculen, zoals eiwitten, uit kleinere monomeren (in dit geval aminozuren).
* De productie van warmte bij vogels en zoogdieren, nodig om het lichaam op constante temperatuur te houden.
Adenosinetrifosfaat (ATP) wordt veruit het meest door cellen als directe energiebron gebruikt.
Wanneer een fosfaatgroep wordt onttrokken aan ATP ontstaat er ADP en komt er 30 kJ energie vrij.
ATP → ADP + Pi + E
Het is deze energie die dan door de cel gebruikt wordt voor haar endergonische processen.
Doordat een cel continu behoefte heeft aan direct bruikbare energie, moet ze voortdurend ATP aanmaken. De mitochondriën kunnen uit het energiearme ADP opnieuw ATP maken, maar hiervoor hebben ze energie nodig.
ADP + Pi + E → ATP
De energie die hiervoor nodig is, haalt de mitochondrie uit de afbraak (= DISSIMILATIE of KATABOLISME) van energierijke koolstofverbindingen zoals suikers, vetten en in mindere mate eiwitten. De koolstofverbinding bij uitstek om in de mitochondriën ATP te vormen is glucose (C6 H12O6).
HERHALING: SOORTEN STOFWISSELINGSREACTIES
ANABOLE REACTIES - opbouw reacties
= ANABOLISME of ASSIMILATIE
KATABOLE REACTIES - afbraak reacties
= KATABOLISME of DISSIMILATIE
Grotere moleculen worden gevormd uit kleinere.
Grotere moleculen worden afgebroken tot kleinere.
Er is energie nodig.
Er komt energie vrij.
Voorbeelden:
- opbouw van spieren door de aaneenschakeling van aminozuren tot eiwitten
- fotosynthese
Voorbeelden:
- afbraak van voedingsstoffen (suikers, vetten, eiwitten) tot nutriënten in het spijsverteringsstelsel
- verbranding van glucose tijdens de celademhaling
Sommige organismen zijn in staat om zelf deze energierijke koolstofverbindingen op te bouwen uit eenvoudige anorganische verbindingen (= ASSIMILATIE of ANABOLISME), waaronder CO2 als koolstofbron en H2O of H2S als waterstofbron. Zij zijn autotroof. De nodige energie voor deze synthesereacties halen ze uit licht (fotoautotrofen) of uit de oxidatie van anorganische verbindingen zoals NH3, H2S of Fe2+ (chemoautotrofen). De fotoautotrofen doen aan fotosynthese, terwijl de chemoautotrofen aan chemosynthese doen.
Organismen die deze energierijke verbindingen niet zelf kunnen maken, maar als koolstofbron minstens een organische verbinding, zoals glucose, uit de omgeving moeten opnemen, zijn heterotroof. De meeste heterotrofen halen energie uit koolstofverbindingen die via het voedsel worden opgenomen en maken vervolgens lichaamseigen materiaal (chemoheterotrofen), maar enkele soorten kunnen ook lichtenergie gebruiken (fotoheterotrofen).
Autotrofe organismen gebruiken CO2 als koolstofbron
* fotoautotrofen gebruiken daarbij licht als energiebron.
* chemoautotrofen gebruiken daarbij energie uit anorganische moleculen.
Heterotrofe organismen gebruiken organische moleculen als koolstofbron.
* fotoheterotrofen gebruiken daarbij licht als energiebron.
* chemoheterotrofen gebruiken daarbij ook energie uit organische moleculen.
2. Dissimilatie - celademhaling
Cellen van zowel autotrofe als heterotrofe organismen moeten over een systeem beschikken om continu ATP aan te maken om alle endergonische processen in de cel te laten doorgaan.
Het proces dat hiervoor zorgt is CELADEMHALING!
Definitie: CELADEMHALING is een biochemisch proces waarbij voedingsstoffen (= energierijke organische verbindingen zoals sachariden en vetten, en in mindere mate eiwitten) worden afgebroken met als doel het produceren van direct bruikbare energie voor de cel in de vorm van ATP.
Een veel gebruikt substraat voor de synthese van ATP via celademhaling is het monosacharide glucose. In wat volgt zullen we dan ook nagaan op welke manieren de cel de energie van glucose gebruikt voor de synthese van ATP.
Energetisch het meest rendabel is de reactiereeks waarbij glucose in aanwezigheid van zuurstofgas volledig geoxideerd wordt tot CO2 en water. Men noemt dit proces aerobe celademhaling of respiratie.
Glucose draagt via een ganse reeks redoxreacties zijn energierijke elektronen over op zuurstofgas (= ultieme elektronenacceptor). Dit bindt protonen uit het midden en er wordt water gevormd.
Wanneer de ultieme elektronenacceptor niet O2 is, maar een andere anorganische verbinding (vb. SO42- of NO3-), spreekt men over anaerobe celademhaling.
Fermentatie of gisting is ook een anaeroob proces (geen O2 nodig), waarbij de energierijke elektronen van glucose uiteindelijk terechtkomen bij een andere organische verbinding.
Samengevat:
Substraat
Ultieme elektronenacceptor
Proces
GLUCOSE
Anorganische verbinding (zuurstofgas)
Aerobe celademhaling
Anorganische verbinding (GEEN zuurstofgas)
Anaerobe celademhaling
Organische verbinding
Gisting of fermentatie
________________
2.1. Aerobe celademhaling of respiratie
Wanneer we in een laboratorium glucose verbranden in een atmosfeer van zuiver O2, treedt er een zeer hevige reactie op, waarbij veel warmte geproduceerd wordt. Volgende oxidatiereactie doet zich voor:
C6 H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energie
Deze reactie kan opgesplitst worden in de OXIDATIE van glucose enerzijds en de REDUCTIE van O2 anderzijds.
OXIDATIE:
REDUCTIE:
In ons lichaam doet bovenstaande reactie zich eveneens voor, maar dan wel niet ineens en op een sterk gecontroleerde manier (in verschillende stappen) omdat:
* De enorme temperatuursstijging nadelig zou zijn voor de cel.
* De energie niet allemaal verloren zou gaan in de vorm van warmte maar kan opgeslagen worden in de bruikbare vorm: ATP
Het komt erop neer dat protonen en energierijke elektronen via een ganse reeks redoxreacties worden overgedragen van glucose op O2. De protonen en elektronen, vrijgekomen bij de oxidatie van glucose, worden tijdelijk vastgehouden door de moleculen NAD+ (nicotinamide adenine dinucleotide) en FAD (flavine adenine dinucleotide). Dit is noodzakelijk om de warmteontwikkeling te beperken en de vrijgekomen energie (later) op te slaan in de bruikbare vorm voor de cel: ATP.
NAD+ en FAD zijn waterstofacceptoren of elektonendragers. (zie ook figuren pg 5)
Finaal worden de protonen en elektronen van de waterstofacceptoren op O2 overgedragen.
________________
De aerobe celademhaling wordt bijgevolg opgesplitst in drie opeenvolgende fasen. Elke fase gebeurt in een specifiek celonderdeel en in een groot aantal tussenstappen, die elk gekatalyseerd worden door een specifiek enzym.
* GLYCOLYSE in het cytoplasma
* KREBSCYCLUS OF CITROENZUURCYCLUS in de matrix van de mitochondriën
* EINDOXIDATIES in de binnenmembraan van de mitochondriën
2.1.1. Glycolyse
Tijdens de glycolyse wordt elke molecule glucose gesplitst in 2 moleculen pyrodruivenzuur met elk 3 C-atomen. Dus een hexose (C6) wordt afgebroken tot 2 triosen (C3).
In het begin van de reactie zien we dat glucose moet geactiveerd worden, wat per mol glucose 2 mol ATP kost. Eens de reactie op gang is wordt er in totaal 4 mol ATP geproduceerd, zodat er een netto opbrengst van 2 mol ATP is.
Per mol glucose staat 2 mol NAD+ klaar om vrijgekomen waterstoffen op te vangen.
Het valt op dat de glycolyse geen O2 vereist. Het is een katabolisch proces (= afbraakproces) dat zowel in aerobe (O2 aanwezig) als in anaerobe (O2 afwezig) omstandigheden kan plaatsvinden.
GLOBALE GLYCOLYSE REACTIE:
2.1.2. Krebscyclus of citroenzuurcyclus
* Vorming van acetyl-coënzyme A of decarboxylatie (= voorbereiding op de eigenlijke citroenzuurcyclus)
Pyrodruivenzuur ontstaan tijdens de glycolyse, verlaat het cytoplasma en wordt getransporteerd naar de matrix van de mitochondriën.
Daar wordt het met behulp van coënzyme A omgezet tot acetyl-coënzyme A en CO2. Per mol pyrodruivenzuur wordt 1 mol NAD+ met waterstof beladen.
Reactie:
Vertrekkende van 1 mol glucose vindt deze reactie 2 keer plaats.
De gevormde CO2 verlaat de cel en verlaat via het bloed en de longen het lichaam.
Het gevormde acetyl-coënzyme A wordt in een kringloop van reacties opgenomen, de citroenzuurcyclus
* De eigenlijke citroenzuurcyclus
Eerst wordt het acetyl-coënzyme A gebonden met oxaalazijnzuur (C4-molecule) om citroenzuur (C6-molecule) te vormen. Het citroenzuur wordt via een aantal tussenstappen terug omgezet in oxaalazijnzuur onder afsplitsing van 2 CO2 – moleculen.
Dit oxaalazijnzuur kan dan een nieuwe acetyl-coënzyme A molecule binden en de kring (citroenzuur- cyclus) is rond.
Per acetyl-coënzyme A molecule wordt er naast 2 CO2 – moleculen ook nog 1 ATP, 3 NADH + H+ en 1 FADH2 geproduceerd en 3 H2O moleculen gebruikt.
GLOBAAL RESULTAAT EIGENLIJKE CITROENZUURCYCLUS voor 2 acetyl-coënzyme A moleculen (afkomstig van 1 molecule glucose)
Ook bij de citroenzuurcyclus is er geen O2-verbruik. Toch kan de citroenzuurcyclus alleen plaatsvinden als er zuurstof aanwezig is. Zuurstof is nodig als elektronenacceptor om NADH en FADH2 te oxideren (zie eindoxidaties). Zonder zuurstof kunnen die moleculen niet opnieuw geoxideerd worden tot NAD+ en FAD. Omdat die moleculen essentieel zijn, stopt de citroenzuurcyclus als er geen O2 aanwezig is.
2.1.3. Eindoxidaties of elektronentransportsysteem
De eindoxidaties spelen zich af op de mitochondriale binnenmembraan. Dit membraan bevat 3 verschillende eiwitcomplexen en een ATP-synthase. (zie figuur pg 9)
De 3 eiwitcomplexen werken als H+-pompen. Ze brengen H+ van de matrix naar de intermembranaire ruimte tegen hun concentratiegradiënt in (dus van lage naar hoge concentratie). De energie hiervoor wordt geleverd door het verval van energierijke elektronen afkomstig van NADH en FADH2. De e- afkomstig van NADH en FADH2 worden op het einde van de elektonentransportketen, samen met H+, aan O2 gekoppeld om H2O te vormen. O2 komt van buiten de cel en speelt dus op het einde van de celademhaling mee.
Het ATP-synthase brengt de H+ die zich hebben opgestapeld in de intermembranaire ruimte weer terug naar de matrix van de mitochondriën. Hierbij komt energie vrij die gebruikt wordt om ATP te vormen uit ADP. NADH kan daarbij zorgen voor de opbouw van 3 moleculen ATP; FADH2 levert slechts 2 moleculen ATP op.
Hoeveel ATP wordt er gevormd tijdens de eindoxidatie vertrekkende van 1 mol glucose?
Samenvatting aerobe celademhaling of respiratie:
Globale reactie:
Glycolyse:
Citroenzuurcyclus:
* Vorming van acetyl-coënzyme A
* Eigenlijke citroenzuurcyclus
Eindoxidaties:
2.2. Gisting of fermentatie
In zuurstofarm milieu gebeurt alleen maar de eerste stap van het afbraakproces van glucose, de glycolyse. Daarbij worden, zoals je al weet, 2 moleculen ATP en 2 moleculen NADH gevormd. Per molecule glucose:
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 CH3-CO-COOH + 2 ATP + 2 NADH + 2H+
Gistcellen breken bij zuurstoftekort het pyrodruivenzuur verder af tot alcohol (alcoholische gisting), en melkzuurbacteriën tot melkzuur (melkzuurgisting of fermentatie).
Tijdens het verdere verloop van de gistingsprocessen wordt er geen ATP meer gevormd. Het rendement van de gisting is dus erg laag: een molecule glucose levert amper 2 moleculen ATP op! Gistingsprocessen zijn dan ook voor veel organismen een (tijdelijke) noodoplossing om over een beperkte hoeveelheid ATP te beschikken, in afwachting van betere tijden.
Ook in ons eigen lichaam kunnen er situaties voorkomen - bijvoorbeeld bij hevige fysieke inspanning - waarin er onvoldoende zuurstof in het spierweefsel voorhanden is. Bij een fysieke inspanning hebben onze spieren heel veel ATP nodig. Om veel ATP te maken heeft de spiercel ook veel zuurstofgas nodig waardoor onze hartslag en ademhaling versnelt. Als de inspanning nog meer zuurstof vraagt dan dat een maximale hartslag en ademhaling kan voorzien, schakelen onze spiercellen over naar melkzuurgisting of fermentatie. Hierbij wordt glucose slechts gedeeltelijk afgebroken en ontstaat er melkzuur. Dit kennen we als het verzuren van onze spieren (krampen). Het proces van melkzuurgisting zorgt voor slecht 2 mol ATP per mol glucose waardoor we de inspanning niet lang meer kunnen volhouden.
________________
2.3. Anaerobe celademhaling
Bij aerobe verbranding oxideert dizuurstof (O2) de glucose. Oxideren betekent in de chemie het onttrekken van elektronen. Die elektronen worden door een andere stof, de oxidator, opgevangen. Als er in het milieu geen zuurstof aanwezig is , zoals in anaerobe bodems, moet het organisme een andere oxidator of elektronenacceptor gebruiken.
Slib bevat nagenoeg geen zuurstofgas, en toch leven er bacteriën in. Die moeten dus een andere oxidator gebruiken, in dit geval zwavel (S) die in de vorm van sulfaten (SO42-) ruimschoots in de bodem voorhanden is. Desulfaterende bacteriën zullen dus glucose afbreken (oxideren) met behulp van sulfaten:
C6H12O6 + 3 SO42- 6 CO2 + 3 S2- + 6 H2O + energie (in de vorm van ATP)
De gevormde S2- -ionen kunnen zich binden aan H+ -ionen uit de bodem en vrijkomen als waterstofsulfide (H2S), een gas met de typische geur van rotte eieren. Omdat in de meeste bodems ook ijzer aanwezig is, kunnen de S2- -ionen zich ook binden aan Fe2+ , waarbij het zwartgekleurde ijzersulfide (FeS) wordt gevormd. Dat verklaart de uitgesproken zwarte kleur van die bodems.
Denitrificerende bacteriën gebruiken stikstof (N) als oxidator. N komt in de vorm van nitraten (NO3-) in de bodem voor. Bij de afbraak van glucose komt er nu ammoniak (NH3) vrij, een gas met een al even onwelriekende geur als waterstofsulfide:
C6H12O6 + 3 NO3- + 3 H+ 6 CO2 + 3 NH3 + 3 H2O + energie (in de vorm van ATP)
________________
3. Assimilatie
Bij assimilatie worden grotere moleculen gevormd uit kleinere. Hiervoor moet energie worden toegevoegd. Fotosynthese en chemosynthese zijn voorbeelden van assimilatieprocessen.
3.1. Fotosynthese
De fotosynthesereactie:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
De fotosynthesereactie is in essentie de omgekeerde van het exo-energetische cellulaire respiratieproces (of celademhaling).
* Bij respiratie komt energie uit glucose vrij. Deze energie wordt opgeslagen als ATP om te gebruiken voor allerlei celactiviteiten.
* Bij fotosynthese wordt energie van licht geabsorbeerd door pigmenten in de chloroplasten en deze energie wordt gebruikt om glucose te vormen uit CO2 en H2O.
Definitie: FOTOSYNTHESE is een biochemisch proces waarbij de groene planten, de meeste algen en sommige bacteriën (= autotrofe organismen) zonlicht als energiebron gebruiken om koolstofdioxide en water om te zetten in suiker.
De fotosynthesereactie is een endo-energetische reactie, er is energie nodig opdat de reactie plaatsvindt. De energie halen de planten uit licht.
De fotosynthesereactie is een oxidatie-reductie reactie.
H2O =
CO2 =
Oxidatie:
Reductie:
3.1.1. Plaats van het fotosyntheseproces
Fotosynthese gebeurt in alle groene delen van de plant (maar vooral in de bladeren) en meer bepaald in de chloroplasten of bladgroenkorrels .
Water nodig voor fotosynthese wordt uit de bodem opgezogen via de wortel en getransporteerd via de houtvaten naar het palissadenweefsel en sponsweefsel in de blaadjes. Het grootste deel van het opgenomen water verdampt via de huidmondjes of stomata, die meestal aan de onderkant van het blad zitten.
Overdag, als er voldoende licht is, nemen de bladeren via de huidmondjes CO2 op. Dit gas gaat naar de cellen met bladgroenkorrels (= de cellen van het palissadenweefsel en sponsweefsel) en wordt daar gebruikt tijdens de fotosynthese.
Tijdens de fotosynthese maakt de plant zuurstofgas (O2) en glucose.
O2 wordt via de huidmondjes afgegeven aan de atmosfeer, maar niet alles. Een deel van het gas wordt in de mitochondriën gebruikt voor de aerobe celademhaling. De gemaakte glucose kan via de zeef- of bastvaten naar alle delen van de plant.
De plant gebruikt de glucose als:
* BRANDSTOF voor de celademhaling in de mitochondriën waarbij ATP (= directe energiebron) wordt gevormd.
* BOUWSTOF voor de groei van de plant. Vanuit glucose kunnen ook andere organische moleculen (bv. cellulose) gevormd worden.
* RESERVE-opslag van energie (vaak in de wortel in de vorm van zetmeel)
3.1.2. De fotosynthetische pigmenten
De thylakoïdmembranen van de chloroplasten bevatten de fotosynthetische pigmenten, dit zijn de pigmenten die lichtenergie (fotonen) opvangen. In planten onderscheiden we de chlorofyllen en de carotenoïden. Van beide groepen kent men verschillende varianten, zo worden de chlorofyllen opgesplitst in chlorofyl a, - b, - c, - d en – e en bij de carotenoïden vindt men de carotenen en de xanthofyllen.
In de chloroplasten van hogere planten komen naast de carotenoïden alleen chlorofyl a en chlorofyl b voor. Enkel chlorofyl a blijkt in staat lichtenergie om te zetten in chemisch bruikbare energie.
Op de grafiek zien we dat de absorptiemaxima vooral liggen in het violetblauwe (links) en het rode deel (rechts) van het spectrum en dat weinig groen en geel licht geabsorbeerd wordt. Dit resulteert in de hoofdzakelijk groene kleur van de bladeren.
3.1.3. De fotosynthesereactie
De fotosynthese kan worden opgesplitst in 2 reacties: de lichtreacties en de donkerreacties of Calvin-cyclus. De lichtreacties gebeuren op het thylakoïd membraan, de Calvin-cyclus vindt plaats in het stroma van de chloroplast.
3.1.4. De lichtreacties
Fig: Overzicht lichtreacties in het thylakoïd membraan.
PSII (fotosysteem 2) bevat enkele honderden fotosynthetische pigmenten (chlorofyllen en carotenoïden). De meeste pigmenten vangen lichtenergie (= fotonen) op en geven de energie bliksemsnel door aan een koppel reactieve chlorofyl a-moleculen die deel uitmaken van het reactiecentrum middenin het PSII. Hierdoor worden 2 elektronen losgemaakt uit het reactiecentrum van PSII, deze elektronen worden via transportmoleculen, PQ (plastoquinone) → Cyt bf (cytochrome b6f) → PC (plastocyanine), overgebracht naar PSI (fotosysteem 1).
De ontbrekende elektronen in PSII worden aangevuld door water te splitsen in 2 H+, 2 e- en ½ O2.
Bij de overdracht van de elektronen van PSII naar PSI verliezen ze een beetje van hun energie en deze energie wordt door cyt bf gebruikt om protonen te ‘pompen’ van de stromazijde van de thylakoïdmembraan naar het lumen. Hierdoor ontstaat een protonengradiënt over de membraan die de drijvende kracht zal worden voor de synthese van ATP.
Ook in PSI worden door het opnemen van lichtenergie elektronen vrijgemaakt uit het reactiecentrum en via Fd (ferrodoxine) naar het NADP-reductase gebracht. In het NADP-reductase zal NADP+ gereduceerd worden tot NADPH.
Ondertussen werd het elektronentekort in het reactiecentrum van PSI aangezuiverd met elektronen afkomstig van PSII.
Het ATP-synthase tenslotte laat de protonen terugstromen van het lumen van de thylakoïden naar het stroma. Dit zorgt voor de productie van ATP. Experimenteel onderzoek heeft aangetoond, dat er bij hogere planten 3 mol ATP gesynthetiseerd wordt per mol O2 dat geproduceerd wordt.
Globale lichtreacties:
H2O is de reductor en geeft zijn elektronen (weliswaar via een aantal tussenstappen) aan NADP+, de oxidator.
Oxidatie:
Reductie:
Lichtenergie is nodig voor deze reactie,
Bij hogere planten wordt 3 mol ATP gesynthetiseerd per mol O2 dat gevormd wordt.
De lichtreacties gebruiken zonne-energie om ATP en NADPH te maken, die respectievelijk chemische energie en reducerende kracht voorzien voor de suikerproducerende reacties in de Calvin-cyclus.
3.1.5. De donkerreacties
De donkerreacties, ook Calvin-cyclus genoemd, vinden plaats in het stroma van de chloroplast en zorgen voor de omzetting van CO2 naar C6H12O6 en gebruiken hiervoor de producten (NADPH en ATP) uit lichtreacties.
Het suiker rechtstreeks geproduceerd via de calvin-cyclus is geen glucose (C6-suiker) maar een C3-suiker: glyceraldehyde 3-fosfaat (G3P). Voor de synthese van G3P moeten 3 moleculen CO2 gefixeerd worden. 2 G3P’s kunnen nadien samengevoegd worden om glucose te vormen.
Voor elke G3P die de cyclus kan verlaten worden 9 moleculen ATP en 6 moleculen NADPH gebruikt. De lichtreacties bevoorraden de calvin-cyclus door de aanmaak van ATP en NADPH.
Dus voor 1 molecule glucose te maken via de calvin-cyclus zijn 18 moleculen ATP en 12 moleculen NADPH nodig.
Globale donkerreacties:
3.1.6. Factoren die de fotosynthese beïnvloeden
1. Licht
Toename van de lichtintensiteit verhoogt de fotosyntheseactiviteit, totdat een maximale fotosynthese wordt bekomen bij lichtverzadiging. De maximale fotosynthese is afhankelijk van de plantensoort. Er bestaan licht- en schaduwplanten. De fotosynthese bij lichtverzadiging zal bij lichtplanten veel hoger liggen dan met schaduwplanten.
2. CO2
Bij toename van de CO2- concentratie verhoogt de fotosyntheseactiviteit, totdat zij onafhankelijk wordt van deze concentratie.
Opmerking:
De CO2- concentratie in de atmosfeer neemt toe in de tijd als gevolg van de verhoogde CO2 uitstoot. Deze toename zou de terugkaatsing beletten van het IR (infra rood), dat door de aarde wordt uitgestraald, zodat de atmosfeer zou opwarmen naarmate haar CO2- concentratie stijgt. Dit is het zogenaamde broeikaseffect.
Verhoging van de CO2- concentratie zou een verhoogde fotosynthese kunnen betekenen en daarmee verbonden een sterkere plantengroei. Maar dit is slechts mogelijk wanneer gelijktijdig met de toename van CO2 ook de beschikbaarheid van andere voedingselementen verhoogt.
3. Water
De uitwisseling van CO2 en O2 tussen de plant en zijn omgeving gebeurt langs de stomata (huidmondjes). Bij watertekort sluiten de stomata, waardoor er moeilijker CO2 kan worden opgenomen en de fotosyntheseactiviteit daalt.
4. Temperatuur
De fotosyntheseactiviteit neemt toe in functie van de temperatuur. Voor planten van gematigde streken verdubbelt de snelheid ongeveer per 10°C tussen 5°C en 30°C. Het temperatuursoptimum ligt rond de 35°C. Stijgt de temperatuur boven de 35°C dan zal de fotosyntheseactiviteit weer afnemen.
5. O2
De fotosyntheseactiviteit neemt toe bij een vermindering van de zuurstof in de atmosfeer.
________________
3.2. Chemosynthese
Chemosynthese is het proces waarbij bacteriën organische stoffen (glucose) opbouwen met behulp van chemische energie i.p.v. lichtenergie. Die chemische energie is afkomstig van de oxidatie van anorganische stoffen (NH3, H2S, N2). Dergelijke organismen noemen we chemo-autotroof.
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
3.2.1. Nitriet en nitraatbacteriën
De nitrietbacteriën zetten het ammoniakgas, dat vrijkomt bij de afbraak van eiwitten (door o.a. rottingsbacteriën) om in nitrieten:
2 NH3 + 3 O2 2 2 HNO2 + 2 H2O + chemische energie
Daarna kunnen de nitraatbacteriën de gevormde nitrieten omzetten in nitraten.
2 HNO2 + O2 2 2 HNO3 + chemische energie
De energie, die bij deze reactie vrijkomt, wordt gebruikt om ADP-moleculen tot ATP-moleculen om te vormen. Op die manier wordt de vrijgekomen energie in chemische vorm opgeslagen en door de bacteriën gebruikt voor de opbouw van glucose in het chemosyntheseproces.
De stikstof, die in de vluchtige ammoniak vervat zit, wordt vastgelegd in de vorm van (eerst) nitrieten en (daarna) nitraten. Planten hebben nitraten nodig voor de synthese van eiwitten. Ze nemen die met hun wortels op uit het grondwater.
3.2.2. Zwavelbacteriën
Zwavelbacteriën leven van diwaterstofsulfide, een gas dat zoals ammoniak ontstaat bij de afbraak van eiwitten door rottingsbacteriën. Ze zetten het sulfide om in sulfaten:
H2S + 2 O2 H2SO4 + chemische energie
De vrijgekomen energie gebruiken ze om glucose te maken: ook zwavelbacteriën zijn chemo-autotroof. De gevormde sulfaten zijn – net als de nitraten – belangrijke voedingszouten voor de planten.
4. Overzicht stofwisseling
1. Fotosynthese
Van koolstofdioxide en water worden organische stoffen gemaakt. Energie vastleggen in organische stoffen is een endogene reactie. Dit gebeurt alleen in de bladgroenkorrels van groene planten met behulp van licht. Enkele soorten bacteriën kunnen op een andere wijze organische stoffen van anorganische stoffen maken (chemosynthese).
Met behulp van stikstof- en andere zouten uit de bodem, kunnen planten van glucose aminozuren maken. Organismen die proces 1 kunnen uitvoeren zijn autotrofe (= zelfvoedende) organismen.
2. Het maken van grote organische moleculen.
Voorbeelden: van glucose zetmeel maken, van aminozuren eiwitten maken, van vetzuren vetten maken.
Alle levende wezens kunnen dit. De heterotrofe organismen gebruiken kleine organische stoffen die ze via voedsel van andere organismen onttrekken.
3. Grote organische stoffen afbreken tot kleine organische stoffen.
Alle organismen kunnen dit. Door dit proces worden stoffen meestal beter oplosbaar en kunnen ze makkelijker door de membranen de cel in en uit getransporteerd worden. Voorbeeld: spijsvertering mens en dier.
4. Celademhaling (verbranding).
Afbraak van organische stoffen in alle levende cellen zodat er veel energie vrij komt voor levensprocessen. Voor een volledige verbranding is (meestal) zuurstof nodig. Zonder zuurstof vindt bij aerobe organismen een onvolledige verbranding plaats. (= gisting). Enkele anaerobe bodembacteriën hebben een volledige verbranding met een andere stof (sulfaten of nitraten) dan zuurstof als oxidator.
5. Oefeningen: cellen en energie
1. Slechts één van de volgende beweringen gaat niet op. Welke?
1. de thylakoïdmembraan bevat chlorofyl a moleculen
2. de thylakoïdmembraan bevat fotosystemen I en II
3. de thylakoïdmembraan is de plaats waar de Calvincyclus doorgaat
4. de thylakoïdmembraan bevat lipiden en eiwitten
2. Wat kunnen eindproducten zijn van de lichtreacties?
1. glucose, NADP+, water, ADP en Pi
2. glucose, zuurstofgas, water en ATP
3. NADPH + H+, zuurstofgas, ADP en Pi
4. NADPH + H+, zuurstofgas en ATP
3. Tijdens de lichtreacties stromen elektronen
1. van chlorofyl a naar water
2. van zuurstofgas naar chlorofyl a
3. van water naar chlorofyl a
4. van fotosysteem I naar fotosysteem II
4. In een experiment werd bij verschillende temperaturen (P, Q, R, S, T) tussen 0 °C en 50 °C de intensiteit van de fotosynthese en de intensiteit van de dissimilatie van een beuk gemeten. De verlichtingssterkte was optimaal voor de fotosynthese en de boom kon voldoende water opnemen. De resultaten zijn weergegeven in het diagram. De invloed van de verlichtingssterkte op de intensiteit van de dissimilatie wordt buiten beschouwing gelaten.
Het drooggewicht van een plant is het gewicht nadat alle water eraan is onttrokken.
Neemt het drooggewicht bij T af, blijft het gelijk, of neemt het toe?
1. Neemt af
2. Blijft gelijk
3. Neemt toe
5. Waterplanten zijn afhankelijk van het licht dat in het water doordringt. Op grotere diepten wordt de hoeveelheid licht steeds kleiner. Daarbij is het aandeel van de diverse golflengten aan de verlichtingssterkte onder water verschillend. De verlichtingssterkte per golflengte op verschillende diepten in zee is, als percentage van de verlichtingssterkte aan het wateroppervlak, weergegeven in diagram 1. In diagram 2 is het verband weergegeven tussen de verschillende golflengten van het licht en de fotosynthese-activiteit van een in zee levend roodwier.
Indien de totale verlichtingssterkte beneden 1% van de verlichtingssterkte aan het wateroppervlak daalt, kan dit roodwier niet blijven leven.
Tot op welke diepte kan dit roodwier volgens bovenstaande gegevens leven?
1. Tot op ongeveer 2 meter
2. Tot op ongeveer 10 meter
3. Tot op ongeveer 17 meter
4. Tot op ongeveer 40 meter
6. Van geïsoleerde chloroplasten die zich in water bevinden, wordt onder verschillende omstandigheden nagegaan of zij in staat zijn glucose en/of zuurstof te vormen.
Omstandigheden bij experiment 1: in het licht, met toevoeging van NADPH en ATP
Omstandigheden bij experiment 2: in het licht, zonder extra toevoeging
Omstandigheden bij experiment 3: in het donker, met toevoeging van NADPH en ATP
In alle gevallen is koolstofdioxide aanwezig.
Bij welk(e) experiment(en) kan glucose gevormd worden en bij welk(e) zuurstof?
Vorming van glucose bij
Vorming van zuurstof bij
A
1 en 2
1 en 2
B
1 en 2
1 en 3
C
1, 2 en 3
1 en 2
D
1, 2 en 3
alleen 2
7. In onderstaand diagram is de O2-uitwisseling van een plant met het milieu bij verschillende verlichtingssterktes weergegeven.
Zal de hoeveelheid organische stof van de plant bij verlichtingssterkte P toenemen of gelijk blijven?
Zal de hoeveelheid organische stof bij verlichtingssterkte Q toenemen of afnemen?
Bij P
Bij Q
A
toenemen
toenemen
B
toenemen
afnemen
C
gelijk blijven
toenemen
D
gelijk blijven
afnemen
8. In een experiment heeft een onderzoeker de fotosynthese van een plant gemeten onder verschillende omstandigheden, waarbij verlichtingssterkte, temperatuur of CO2-concentratie kon variëren. Zijn resultaten zijn weergegeven in het diagram. Aangenomen wordt dat de intensiteit van de dissimilatie niet wordt beïnvloed door de verlichtingssterkte.
Uit deze gegevens is af te leiden welke factoren beperkend voor de fotosynthese kunnen zijn. In de tabel zijn de gegevens van vier situaties uit het diagram genoemd.
In welke van deze situaties is de verlichtingssterkte zeker beperkend voor de fotosynthese?
1. In situatie 1
2. In situatie 2
3. In situatie 3
4. In situatie 4
9. Tijdens de fotosynthese spelen o.a. CO2, H2O, NADP+ en NADPH een rol.
Welke van deze stoffen wordt tijdens de Calvincyclus gereduceerd?
1. CO2
2. H2O
3. NADP+
4. NADPH
10. In onderstaand diagram is het verband tussen de verlichtingssterkte en de opname of afgifte van CO2 door een groene plant aangegeven. De dissimilatiesnelheid is gedurende de gehele proef constant.
Hoe groot is bij verlichtingssterkte P de hoeveelheid glucose, die bij de assimilatie wordt
geproduceerd, in mol/tijdseenheid?
1. 1/3
2. 2/3
3. 1
4. 4
Celbiologie – cellen en energie