Función Nerviosa de la Retina

los fotorreceptores elaboran una representación neural relativamente sencilla de la imagen visual en presencia de luz se hiperpolarizan y en la oscuridad hacen una falsa despolarización debido a que existen 100 millones de bastones y 3 millones de tonos y únicamente 1.6 millones de células ganglionares los circuitos retinales deben de recolectar y editar la información de los fotorreceptores antes de transmitirla hacia el cerebro Este paso pues constituye el procesamiento visual de bajo nivel para poder comprender este suceso debemos de entender cómo las células ganglionares y las células bipolares de la retina responden a los cambios de la polaridad de los fotos receptores hemos visto pues en los vídeos anteriores de que el globo ocular no es una mera cámara fotográfica sino que contiene en su interior una sofisticada maquinaria de circuitos neuronales que descomponen la imagen visual en señales eléctricas que representan la luz la oscuridad y los matices del color la clase de hoy pues vamos a hablar sobre la función nerviosa de la retina Bueno antes de pensar les quiero recordar que he subido a mi patreon todos mis resúmenes y diapositivas para que les sea mucho más sencillo comprender estas interesantes asignaturas como lo son anatomía histología y fisiología además cada semana Subiré contenido inédito Y también todos aquellos vídeos que YouTube considera contenido sensible Como por ejemplo la anatomía del aparato reproductor les dejo aquí abajo el link de mi patreon y ahora sí chicos sin más que decir empecemos con la clase muy bien chicos como hemos visto ya en los vídeos anteriores de fisiología de la visión los cambios en el potencial de membrana de los conos y de los bastones son recolectados por las interneuronas por las células bipolares por las células horizontales por las células amacrinas por las células interplexiformes antes de llegar finalmente a las células Gang todas estas comunicaciones este todos estos tipos distintos de células se va a dar entre distintos neurotransmisores Como por ejemplo tenemos al glutamato en relación a los conos y los bastones y el resto de células se comunican mediante gaba glicina dopamina acetilcolina e indolamina ahora veamos acá que la vía visual de los pones y de los bastones es algo distinta recordemos que los conos abundan más en la fobia mientras que los bastones abundan más en la periferia de la retina la vía visual de los conos la comunicación vertical que se establece Tenemos aquí que hay un cono una célula Bipolar y finalmente una célula ganglionar donde las células horizontales y las células macrinas no tienen una participación protagonista o protagónica en la comunicación entre los conos y las células ganglionares contrario a lo que sucede en la periferia de la retina donde por ejemplo vemos acá que los bastones se comunican con las células bipolares las células bipolares se comunican con las células amacrinas antes de llegar a las células teniendo también con un intermediarias a las células horizontales esto en cuanto a las diferencias principales en cuanto a la vía visual de los conos y los bastones en cuanto a la retina ahora antes de pasar a hablar de las células que componen el resto de las capas de la retina vamos a hablar de un término muy pero muy importante y en serio es importantísimo que lo entiendan porque es la parte principal de este vídeo y lo vamos a tratar a lo largo de toda esta clase y se trata del área de campo receptivo el término área de campo receptivo fue acuñado por primera vez en 1906 por el neurofisiólogo Charles Scott sherrington es un estudio sobre fisiología del tacto lo cual lo hizo merecedor de un Nobel de medicina y fisiología en el cual decía que el área de campo receptivo corresponde al área de superficie de la piel en el cual un estímulo va a activar o inhibir a una neurona dicho otra manera pues el campo receptivo de una neurona corresponde al dominio espacial en el órgano sensorial donde un estímulo excita o inhibe a la célula nerviosa entonces teóricamente si nosotros por ejemplo estimulamos a una neurona en esta zona de la piel sin tocar la piel solamente estimulando la neurona la persona el sujeto va a experimentar un tacto localizado en aquel campo receptivo de aquella neurona Sí porque esta neurona al activarla corresponde a este área de campo receptivo como podemos ver nosotros en esta imagen pues la piel contiene muchas millones por no decir la superposiciones de áreas de Campos receptivos lo cual nos permite un análisis preciso de las sensaciones sobre la superficie corporal pero Quizás esté preguntando pero Carlos por qué me estás enseñando esto se supone que estamos viendo fisiología de la retina me estás hablando de la piel Y es que este concepto de área de campo receptivo no solamente se limita el sentido del tacto sino que podemos extrapolarlo hacia otros sentidos Como por ejemplo la audición y por supuesto la vista años posteriores a las investigaciones de sherrington otros científicos en 1967 haldan keffer hairlines aplicó el mismo concepto de área de campo receptivo pero a la retina lo cual también lo hizo merecedor de otro Nobel de medicina y de fisiología en el sistema visual el área del campo receptivo corresponde a aquellas zonas circular de la retina que debe ser iluminada para excitar o inhibir a las células ganglionares y a las células bipolares observemos esta otra imagen y démonos cuenta de que el área de campo receptivo es una pequeña ventana de todo el espacio visual de la retina la retina pues va a estar formada por millones de áreas de Campos receptivos que conforman la imagen observada esto acá nosotros lo podemos imaginar como los píxeles de una cámara o como la resolución de un televisor una cámara Mientras más píxeles contenga mejor va a ser la resolución de la imagen lo mismo con la retina nuestra imagen visual nuestro campo visual lo que nosotros estamos observando en este momento en realidad corresponde a millones de áreas de Campos receptivos receptando valga la redundancia estímulos luminosos que Finalmente nos dan esta sensación de que nosotros estamos viendo ahora qué sucede en esta área de campo receptivo que vemos que está está formado por varios cientos de bastones y también de conos que convergen en unas cuantas células bipolares horizontales y macrinas para finalmente sin aptar con las células ganglionares se organizan en distintas sub áreas funcionalmente distintas los campos receptivos pueden ser centro on o pueden ser centro off que Bueno en realidad serían oncenter en alusión a que la luz cae en el centro o si no puede ser off Center en alusión de que la luz cae en la periferia hay las neuronas que reaccionan cuando la luz está ahí en el centro del campo receptivo y hay ciertas neuronas que solamente se activan cuando la luz cae en la periferia del campo receptivo por eso un Center en el centro off Center fuera del centro pero por cuestiones pedagógicas voy a decir centro on y centro off porque es mucho más sencillo Entonces qué sucede con esto del área de campo receptivo aquí nosotros estamos viendo que la luz incide en el centro del campo visual centro y la luz inciden en la periferia del campo visual centro off las células responden de manera distinta si son centro off o centro on vamos a ver cómo es la cosa entonces esto es en la célula centron Y esto es en las células centros cuando la luz incide sobre un punto del centro del campo receptivo las células centron se activan mientras que la célula centro off se inactivan se inhiben Ahora cuando la luz incide sobre un punto de la periferia del campo receptivo las células centron inactiva pero la célula centro se activa Ahora cuando la luz incide sobre todo el centro del campo receptivo las células centro 11 activan en su máxima intensidad mientras que las células centrooff se inactivan por completo al contrario cuando la luz cae en toda la periferia la célula centro on se inactiva por completo mientras que las células centrooff se activa en su máxima expresión y ahora cuando la luz incide sobre todo el campo receptivo todas las células centroon como centro off se van a activar Pero débilmente espero que esto haya quedado Claro porque es la base para poder comprender los temas que voy a estar hablando Más adelante y también aquí quizás estén preguntando Pero por qué no tenemos por qué tenemos un sistema visual un Center y off Center acaso no sería más sencillo por ejemplo de que las células solo reaccionarán a la luz o no y en realidad pues es que chicos esta organización centro y centro off del centro y de la periferia y de los campos visuales ayudan a transmitir rápidamente tanto el brillo como el oscurecimiento de la imagen visual suponiendo en un caso hipotético de que la retina solo estuviera compuesta por un objeto oscuro sería codificado por una célula centron con una disminución de la tasa de disparos lo cual demoraría alrededor de 100 milisegundos para que la neurona post sináptica Note Pues el cambio de frecuencia en el potencial de acción al contrario Un aumento en la tasa de disparos de la célula centro off es perceptible en mucho menos tiempo en apenas 5 milisegundos debido a que estas neuronas son sensibles a los bordes y a los contornos es decir a las diferencias de iluminación en oposición a la superficie uniformes Esta es la base fisiológica las células centrón y centró de la retina son la base fisiológica para nosotros poder entender como la retina codifica la información sobre el contraste del campo visual ahora este es estas áreas de campo receptivos Pues no son uniformes de hecho son más grandes en la periferia y más pequeñas en la fobia recordemos que la fobia donde la agudeza visual es mucho más alta el área de campo receptivo es relativamente pequeño al punto en donde un solo cono se corresponde con una sola célula ganglionar digamos que este es un sistema especializado no un solo cono es atendido por una sola célula neuronal contrario a lo que sucede en la periferia aquí la relación es 11 en cambio en la periferia los campos receptivos son mucho más grandes de aproximadamente hasta de 60 bastones y dos conos unidas a unas cuantas células bipolares que están unidas a su vez a una sola célula ganglionar y Por ende pues la imagen obtenida es de menor resolución porque una sola célula ganglionar tiene que responder estímulos luminosos de una gran gama de células no espero que se entienda esto ya es algo que he repetido en el vídeo anterior de fototransducción simplemente estoy haciendo un pequeño feedback un pequeño refresh para poder entender lo que estamos hablando ahora en esta otra imagen de acá que es muy importante poder comprenderla podemos observar la cantidad de corteza visual B1 es la corteza visual primaria situada a nivel del lóbulo occipital a cada lado de la fisura calcarina aquí podemos ver que el área de campo receptivo en esta imagen de aquí es más pequeña en la fobia Y a medida que nos vamos alejando hacia la periferia se va haciendo más grande sin embargo lo contrario suceda a nivel de la corteza visual primaria como la información que proviene de la fobia es la información más importante es la información con mayor resolución la corteza visual primaria dedica gran parte de su superficie a procesar la información de la fobia mientras que a medida que nos vamos alejando fobia el área de superficie de la corteza visual que se corresponde con la retina va disminuyendo de tamaño porque la información que se encuentra de la periferia es mucho menos importante posee menor resolución y Por ende No necesitamos tantas neuronas para poder procesarlo Como aquella información que proviene de la fobia que es mucho más importante que es el punto de mayor agudeza visual y que Por ende es el punto que tiene mayor resolución y listo espero que haya quedado claro esta parte de los campos receptivos de las células centron y las células centrofos ahora vamos a extrapolar este conocimiento a las células de la retina nosotros tenemos dos tipos de células bipolares células bipolares en tron y células bipolares en trooff todos los conos y los bastones establecen sinapsis en listón son ribbon Ese es el nombre en inglés que tienen sinapsis en listón o ribbons sí establecen este tipo de sinapsis con dos tipos de células bipolares con células bipolares centro on y células bipolares centro off Entonces vamos a ver cómo funciona la cosa cuando un fotorreceptor es expuesto a la luz ya hemos visto que cuando en el vídeo anterior de fototranducción que cuando un fotorreceptor es expuesto a la luz este fotorreceptor se hiperpolariza la hiperpolarización cierra los canales iónicos dependientes de mpg de mp cíclico Y por consiguiente disminuye la cantidad de calcio lo cual a su vez disminuye la cantidad de glutamato liberado en la terminal sináptica esta disminución de glutamato va a despolarizar a las células centrón y va a hiperpolarizar a las células centro lo contrario sucede durante la oscuridad durante la oscuridad tenemos que el fotorreceptor se despolariza está despolarización permite la entrada de calcio que aumenta la liberación de glutamato y el aumento de glutamato produce la hiperpolarización de las células centrón y la despolarización de la célula centro off esto nomás imaginando de que estamos frente a un campo visual uniforme en donde solamente o existe luz o existe oscuridad ahora vamos a complicar un poco más las cosas y veamos Qué sucede cuando tenemos un campo receptivo centro periferia como lo he explicado hace un momento cuando la luz incide sobre el centro del campo receptivo pero no sobre la periferia los fotorreceptores de la periferia al estar en oscuridad se despolarizan la despolarización aumenta la cantidad de calcio intracelular lo cual aumenta la secreción de glutamato esta secreción de glutamato va a provocar la despolarización de las células horizontales y aquí se cumple algo muy importante el papel que cumple en las células horizontales dentro de la comunicación entre los fotorreceptores y la célula bipolares se lo conoce como inhibición lateral más adelante lo voy a explicar este esta despolarización de la célula horizontal hace que la célula horizontal secrete un neurotransmisor en este caso que puede ser glicina o gaba que son neurotransmisores inhibidores por excelencia lo cual van a actuar sobre el fotorreceptor central para inhibir la secreción de glutamato la reducción de glutamato como vimos en la diapositiva anterior produce la despolarización de las células centron y la hiperpolarización de la célula centro off de igual manera No si nosotros solo seguíamos esta vía de luz cuando la luz cae sobre el centro del campo receptivo este fotorreceptor se hiperpolariza la hiperpolarización también disminuye la cantidad de glutamato y la disminución de glutamato activa las células centro 2 pero inactiva a la célula centro vamos a ver ahora qué sucede al contrario cuando la luz cae sobre la periferia del campo receptivo pero no sobre su centro el fotorreceptor central se despolariza la despolarización de este fotoreceptor aumenta la cantidad de glutamato secretado y este incremento de glutamato provoca la despolarización de la célula centrooff y la hiperpolarización de las célulasendón Al igual en la periferia como la luz cae sobre este fotorreceptor el fotorreceptor se hiper polariza la hiperpolarización disminuye la cantidad de glutamato secretado como no hay glutamato secretado la célula horizontal también se hiperpolariza y no hay inhibición no hay secreción de estos neurotransmisores que habíamos nosotros mencionado la vez anterior y es así como estas células pueden distinguir si es que la luz cae sobre el centro del campo receptivo o cae sobre la periferia y quizás este se estén preguntando Pero bueno ahora Qué sucede cuando la luz cae tanto en el centro como en la periferia yo les había mencionado que cuando la luz cae tanto en el centro como en la periferia hay una activación débil de tanto las células centrón como de las células centros eso llevado a nivel celular vendría a ser interpretado como que hay una secreción ni excesiva ni escasa de glutamato si hay sino que hay una secreción normal hay una secreción basal de glutamato lo cual provoca tanto la activación de las células centrón y las células entró Solo que va a ser una activación mucho más débil a comparación a lo que sucedía cuando la luz cae sobre el centro sobre solamente el centro sobre solamente la periferia del campo receptivo Espero que esta parte haya quedado Claro porque es muy importante ahora aparte de los tipos centro on y centro off de células bipolares que hemos descrito existe otra clasificación de células bipolares que va de acuerdo a su tamaño y a su localización en la capa plexiforme interna donde van a establecer sinapsis con las células ganglionares y con las células amacrinas es decir a este nivel Esta es la capa plexiforme interna aquí la estamos viendo desde el punto de vista citológico se suele dividir a la capa plexiforme interna en sus tapas 1 2 3 4 y 5 por lo general las células centro on son más grandes y terminan en la mitad inferior Aquí vemos terminan en la mitad inferior de la capa plexiforme interna mientras que las células centrooff son mucho más pequeñas y terminan en la mitad superior de la capa plexiforme interna también existe otra clasificación en cambio de acuerdo a la morfología de las dendritas de estas células bipolares aquellas células que se encuentran a nivel de la fobia son células enanas que reciben información de un solo cono Y que excita a una sola célula ganglionar de tipo p Esto es algo que vamos a entender Más adelante sí tenemos nosotros dos o hasta tres tipos de células bipolares y células ganglionares aquellas células gaminales tipo m tipo p y tipo no m nope de igual manera aquellas células que sinaptan con las células aeronares tipo p son estas acá las más pequeñas mientras que las más grandes sinaptan con las tipo m esto es un concepto que vamos a entender Más adelante porque más tiene relación con la clasificación de las células ganglionares que con las células bipolares que es el tema que nosotros estamos hablando en este momento vamos ahora a hablar del resto de las células de la vía visual vamos a empezar hablando de las células horizontales las células horizontales como su nombre nos indican pues transmiten información en sentido horizontal estas células tienen una función inhibitoria garantizando la inhibición lateral la cual la clave acabe de hablar pues hace un momento el cual evita la dispersión de señales excitadoras por todo el árbol dendrítico de la capa plexiforme poniendo un freno a este proceso al suministrar pues una inhibición lateral como su nombre mismo nos indica No aquí nosotros podemos ver debido a la densa red dendrítica que hay aquí pues una excitación en el centro fácilmente se podría propagar hacia la periferia y nos daría información falsa sobre nuestro campo receptivo entonces la función principal de la celda horizontal mediante la secreción de neurotransmisores inhibidores que ya vimos que vemos que ya vimos que puede ser el gaba o la glicina evita la dispersión del estímulo y nos da una información mucho más sobre las características del estímulo visual que nosotros estamos observando Aquí también nosotros podemos ver no vemos un cono en el centro del campo receptivo y un cono en la periferia no como la luz cae en el centro este cono aquí se hiperpolariza disminuye la secreción de glutamato la disminución de secación es de glutamato activa la célula Bipolar centro on la cual activa a su vez a las células vamos ahora con las células amacrinas las células macrinas en cambio transmiten señales en dos direcciones tanto en sentido vertical como en sentido horizontal en sentido horizontal porque exponen en comunicación dos células bipolares y en sentido vertical porque pone en comunicación la célula Bipolar con la célula gandinar existen aproximadamente 30 tipos de células amacrinas que secretan distintos tipos de neurotransmisores como la dopamina como la glicina como el gaba y cumplen un sin número de funciones que aún no están tan claros Cuál es su papel Exacto dentro de la vía visual pero para resumir sus funciones podemos decir Tres puntos importantes la primera es que unas células macrinas responden potentemente Cuando comienza una señal visual continua pero su actividad se extingue con rapidez otras responden cuando se enciende o se apaga la luz para indicar simplemente un cambio de iluminación Mientras que otras responden al movimiento de un punto a través de la retina en una dirección específica entonces en resumen nosotros podríamos decir por ejemplo de que las células amacrinas son interneuronas que analizan las señales visuales antes de que abandonen la retina Y por último chicos tenemos a las células inter plexiformes aquí la tenemos y acá también la tenemos sí las células son células dopaminérgicas de carácter inhibidor estás aquí transmiten señales en sentido retrógrado ojo retrógrado desde la capa plexiforme interna donde establece sinapsis con las células amacrinas hacia la capa plexiforme externa donde establece sinapsis con las células horizontales se teoriza Pues de que la función de esta célula samacrinas es controlar la dispersión lateral de los impulsos visuales por parte de las células horizontales regulando de esta manera el contraste de las imágenes si nos damos cuenta pues todas estas células estas interneuronas dispuestas en sentido horizontal tienen una función sobre todo inhibidora para poder evitar la dispersión de un estímulo debido a la densa arborización del árbol dendrítico a nivel de las distintas capas de la retina Y por último tenemos a las células ganglionares al igual que las células bipolares tenemos células ganglionares centro on y centro off y que en presencia o en ausencia de luz en el centro o en la periferia del campo receptivo va a disparar verdaderos potenciales de acción hacia el resto de la vida visual Esta es una parte muy importante porque los conos y las células bipolares solamente tienen discretos cambios en su potencial hemos dicho que bien que se hiperpolariza o que se despolariza es verdad pero es una falsa despolarización porque su potencial de acción se sigue manteniendo negativo las únicas células de la retina que verdaderamente disparan potenciales de acción son las células ganglionares ahora bien observemos esta imagen de la derecha y fijémonos como la luz al incidir en el centro del campo receptivo provoca la hiperpolarización del cono lo cual Aquí vemos no Aquí vemos que conoce hiperpolariza lo cual pues reduce la liberación de glutamato esta reducción en la liberación de glutamato despolariza a la célula Bipolar centro aquí estamos viendo la despolarización el pico e hiperpolariza a la célula Bipolar centro esta despolarización por parte de la célula Bipolar aumenta la secreción de glutamato lo cual estimula a su vez a la célula ganglionar centro on Sí aquí también podemos observar vemos que ya que estos son los potenciales de acción disparados por la célula ganglionardron mientras que la célula hacen ganglionar centro off como la luz ha incidido en el centro y no en la periferia la célula ganglionar centro off se encuentra inactivada estos chicos es la manera en que nuestro cerebro puede distinguir contrastes contornos y bordes que nos es muy útil para poder diferenciar las formas dentro de una imagen con contraste similares como la que nosotros podemos observar acá a la izquierda vemos que la imagen Es casi casi por completo blanca con negro y unas cuantas escalas de grises Sí pero gracias a estos Campos receptivos nosotros logramos distinguir un borde digamos que aquí tenemos un campo vamos a hacer un pequeño zoom aquí tenemos un campo receptivo de esta manera Sí y vemos que la luz cae en el centro pero en la periferia se encuentra oscuro de esa manera nosotros consumamos construyendo mediante millones de áreas de Campos receptivos vamos construyendo una imagen visual que nos ayuda a distinguir contrastes esta imagen de acá de hecho acá la Acá está la Fuente del source Sí aquí podemos observar esta imagen de la izquierda que es una información donde se han extraído la información de los conos con los problemas colores y solo hemos dejado los bastones y podemos ver cómo los bastones nos ayudan a distinguir contornos listo entonces acá les he traído unos ejercicios muy divertidos la verdad que son de ilusiones ópticas donde podemos utilizar el conocimiento de los campos receptivos y sus centro-ón y centro off miremos al centro de la imagen aquí donde tengo puesto el cursor y démonos cuenta como de pronto aparecen pequeñas áreas oscuras en las intersecciones blancas de los cuadrados donde en realidad no hay porque si dirigimos la fobia hacia acá vemos Que no hay círculo negro Pero podemos ver con la periferia de nuestra retina que hay círculos oscuros en las distintas partes de esta figura donde en realidad no los hay esta esta ilusión óptica que se llama Ilusión en rejilla de Germán la podemos explicar con la teoría que Les acabo de enseñar de los centros y centro off esto es una ilusión óptica y es la prueba viva de que nuestro cerebro crea en tiempo real la realidad que nos rodea lo que percibimos mediante nuestros sentidos es la mejor predicción que nuestro cerebro hace y como toda predicción puede tener sus fallas Y esta es una de ellas y la podemos explicar fácilmente aquí tenemos esta imagen de aquí fíjense que teóricamente un campo receptivo que cae entre las cuatro esquinas como nosotros estamos observando aquí tendrá sus células centro-ón activadas porque la luz blanca cae en el centro mientras que sus células centro off van a estar parcialmente inhibidas Por qué van a estar parcialmente inhibidas Porque primero la luz cae en el centro y segundo la luz también que hay en la periferia Pero tenemos cuadros oscuros sí lo cual hace confundir a nuestro cerebro creando o haciendo que estas células disparen potenciales de acción muy débiles creando una ilusión de Pequeños puntos negros en las intersecciones sin embargo eso no sucede en nuestra fobia no como nuestra fobia es el punto de mayor agudeza visual a ella no la podemos engañar vemos aquí en el centro y no hay ningún círculo oscuro pero en la periferia si lo hay porque las áreas de campo receptivos son mucho más grandes y Por ende transmiten la información con menor resolución acá tenemos otro ejemplo en donde Aparentemente el punto de la derecha es más oscuro que el punto de la izquierda sí vemos también pues que el punto de la derecha está rodeado por un fondo oscuro Mientras que el punto de la izquierda está rodeado por un fondo claro lo cual también confunde a nuestras células bipolares y ganglionares centro-ón y centro off y Se los voy a demostrar ambos círculos son en efecto del mismo color vamos a salir un rato aquí de la diapositiva vamos a dibujar un círculo ahí lo tenemos lo vamos a hacer vamos a hacer Ahí está casi el mismo tamaño vamos a el cuentagotas y pintamos el círculo Ahí está miren el mismo color el mismo color el mismo color el mismo color y parecen de distinto color y ahora si hacemos esta transición Miren la magia que sucede y como no debemos de confiar en nuestros sentidos da la ilusión de que el círculo cambia paulatinamente de color Pero nunca lo hace Sí aquí nosotros estamos engañando a nuestras células centro on y centro ahora un ejemplo similar es el de acá Aquí está este pequeño cilindro de color verde nos da la sensación de que está creando una sombra a este nivel veamos este cuadro con la letra a y con la letra b y acá se puede ver claramente de que el cuadro a es más oscuro y el cuadro B Es más claro pero veamos Si eso en realidad es lo que sucede cojamos esta barra de aquí cogemos el cuentagotas de nuevo Sí y lo ponemos aquí movemos la barra y miren son prácticamente el mismo color no hay como no negarlo son el mismo color Solo que acá de nuevo estamos engañando a nuestras células centro on y centro listo pasemos ahora a hablar de las células ganglionares ya les había adelantado yo que funcionalmente existen tres tipos de células ganglionares que responden a un aspecto diferente de la escena visual tenemos células ganglionares de tipo m células ganglionares de tipo p y células ganglionares no m nope antiguamente las células ganglionares tipo m la llamaban células están lunares tipo y a las tipo p como tipo x y a las 9 menos p como tipo w Sí pero esta es la nomenclatura actual tipo m tipo p no m y no p tipo m significa que son células Magno celulares son células Alfa son células parasol que representan aproximadamente el 5% del total de la población de células ganglionares estas células tipo m tienen Campos receptivos grandes es decir que se encuentran en la periferia de la retina son de respuesta rápida son especializadas en la percepción de movimiento y de profundidad son sensibles a estímulos blanco y negro y sus fibras terminan en la capa Magno celular del núcleogeniculado lateral se llama Magno celular porque son células grandes son células gigantes acá nosotros estamos viendo las capas Magno celulares que corresponden a la capa 1 y 2 de el núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral que eso pues hablaremos en otro vídeo sobre la vía visual luego tenemos a las células p también conocidas como células parvos celulares son conocidas también como células Beta o células enanas y representan el 90% del total de la población de células ganglionares estas en cambio tienen Campos receptivos más pequeños porque se encuentran en la fobia y muy cerca de la fobia tienen un tiempo de respuesta lento pero procesan de mejor manera el detalle la forma y el color es por eso que este tipo de células renales abundan la fobia porque justamente la fobia es el sitio de mayor agudeza visual y terminan en las capas 3 4 5 y 6 de el núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral Y por último tenemos a las células no m nop también conocidas como células conio celulares las células con el celular es representan apenas el 5% del total de células ganglionares Y se cree de que participan en el procesamiento también del color y estos se encuentran en cambio entre los núcleos intra-laminares de el cuerpo geniculado lateral Aquí vemos de color gris no entre la capa Magno celular 1 y 2 aquí está la capa 1 onio celular entre la capa parvo celular 3 y Magno celular 2 está la capa 2 con celular capa 3 con el celular capa 4 con el celular y capa cinco con el celular se cree que esta capa pues como les repito participa en el procesamiento de el color en resumen la vía Magno celular en la periferia Campos respectivos grandes imágenes de blanco y negro y perciben el movimiento células gigantes parocelular situada en el centro en la fobia y en su periferia procesan el color y son de respuesta lenta mientras que la máquina celular son de respuesta rápida ahora bien Yo ya les había adelantado en el vídeo anterior de que muchos libros incluyen a un tercer foto receptor no solamente los conos y los bastones tenemos un tercer foto receptor conocido como célula ganglionar intrínsecamente fotosensible acá lo estamos viendo con las siglas ips sí intrínsecamente fotosensible célula ganglionar de la retina eso quiere Eso quiere decir esta sigla de aquí son estas células milionares son células fotosensibles porque en su interior poseen un pigmento un foto pigmento así como la rodoxina como ladoxina como la clodoxina la eritromicina todos estos pigmentos sí las células valuares intrínsecamente fotosensibles poseen la melanoxina esta célula son muy peculiares ya que a pesar de que no establecen sinopsis con conos y bastones como acá nosotros estamos observando gracias al fotopigmento estas células ganglionares intrínsecamente fotosensibles responden ante la presencia de la luz sobre todo aquella que se encuentra alrededor de los 475 nanómetros hablando en cuanto a la amplitud de onda del espectro visual generando Pues de esta manera verdaderos potenciales de acción que se proyectan hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo esta parte es muy importante chicos voy a hablarla más adelante en otro vídeo cuando estemos tratando de vía visual veremos que hay una parte del que es más óptico a través de un pequeño tracto el tracto Cómo es que se llama se me ha olvidado en este momento el tracto en la próxima clase se los digo pero las fibras de las células ganglionares intrínsecamente fotosensibles llegan o se proyectan directamente hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo debido a que estas células reaccionan con mucha lentitud no están adaptadas a las funciones de la formación de la imagen que normalmente consideramos nosotros como inmediatas no si nosotros parpadeamos y abrimos los ojos vemos de inmediato el campo visual no hay un tiempo intermedio estas células no están especializadas con esa rapidez sino que más bien informan a nuestro cerebro sobre los niveles de iluminación diurna ambiental para garantizar que nuestro reloj circadiano nuestro reloj biológico esté sincronizado con los ciclos de luz de oscuridad del día y de la noche de hecho la actividad de las células ganglionares intrínsecamente fotosensibles inhibe la secreción de la melatonina por parte de la glándula lineal dándonos a entender Pues de que la función de estas células ganglionares regula el ritmo circadiano y más no participa en la formación de la imagen visual es por este motivo que la presencia de luz como por ejemplo la del celular cuando estamos de noche no nos deja dormir porque estamos estimulando a estas células ganglionarias intrínsecamente fotosensibles suprimiendo la secreción de melatonina que es la hormona que secretamos cuando estamos por dormir listo Entonces vamos ahora ya a la última parte de este vídeo y quizás una de las más importantes vamos a hablar ahora de cómo la retina transmite las señales del color el color de un objeto como ya lo había explicado en el vídeo anterior es identificado por la retina en la capa más superficial mencioné que los tres tipos de conos contienen tres variantes distintas de Photo pigmento la cianoxina la cloroxina y la eritroxina cada uno reacciona a una onda diferente del espectro de luz visibles 420 nanómetros 535 nanómetros y 560 nanómetros y que combinando estos tres pigmentos obtenemos toda la paleta de colores que nosotros podemos observar esto siguiendo la teoría tricromática de la visión del color sin embargo en los estratos más altos de la retina identificamos el color mediante otro mecanismo mediante otra teoría que se llama la teoría de los pares oponentes de qué se trata esta teoría esta teoría nos dice de que mediante un sistema similar al área de campo receptivo y sus células centro omnicentro off asimilar asimilamos los colores mediante tres pares oponentes el blanco y el negro el rojo y el verde y el amarillo y el azul esto significa que percibimos un tono combinando dos colores a la vez pero solo podemos detectar uno de los uno de los colores Opuestos esto significa que por ejemplo un miembro del paro oponente suprime al otro color llevado a la práctica les puedo decir por ejemplo que nosotros hemos visto un amarillo verdoso hemos visto un verde azulado hemos visto un amarillo rojizo pero jamás en la vida hemos visto un rojo verdoso o un azul amarillento Porque estos pares oponentes se suprimen entre sí y de hecho esta base ahora que estamos en esto del mundial nos ayuda a explicar muy bien Por qué dos equipos nunca pueden llevar Estos tipos de colores Por ejemplo si un equipo está de color azul el otro no puede ir de color rojo porque esto visualmente confunde a la retina un equipo de color verde no puede estar con un equipo de color azul porque esto confunda la retina sino que los equipos de fútbol si hay uno color azul el otro podría ser blanco podría ser el amarillo si hay uno de color rojo el otro podría ser amarillo por ejemplo ahora bien Vamos a ver entonces cómo percibimos los distintos tipos de color mediante la teoría de los pares oponentes ya que esta teoría tricromática del color solo nos Explica cómo procesamos el color a nivel de los fotorreceptores pero a nivel de las células ganglionares la cosa es distinta vamos primero con la percepción de la luz blanca la percepción de la luz blanca se da por la hiperpolarización de la misma intensidad de los tres tipos de conos ya que recordemos que al combinar los tres colores nosotros obtenemos el color blanco aquí estamos viendo Sí entonces a nosotros percibir la luz de color blanco Los tres tipos de conos se hiperpolarizan y qué sucede cuando se hiperpolariza se reduce la cantidad de glutamato y la reducción de la cantidad Aquí vemos como siempre polarizo no esta es la hiperpolarización en presencia de luz esta hiperpolarización provoca la despolarización de la célula ganglional y la hiperpolarización de las células ganglionar centro off y de esta manera la hiperpolarización simultánea en la misma intensidad de los tres tipos de conos con los tres tipos de foto pigmento aquí estamos viendo produce la sensación de color blanco muy bien Ahora veamos cómo se da la percepción del color rojo y del color verde Bajo la misma organización de los campos receptivos de los conos m y los conos l es decir rojo y verde se agrupan para formar pares oponentes de modo que tenemos un campo receptivo de color rojo centro-ón rojo centro dos verdes o centro verde y centro rojo Entonces qué sucede si un punto rojo cae sobre la periferia del campo receptivo la célula este fotorreceptor se hiperpolariza esa hiperpolarización disminuye la cantidad de glutamato secretada lo cual termina de termina despolarizando a la célula Bipolar centro on de igual manera como la luz roja ha caído en el centro la periferia ocurre todo lo contrario el fotorreceptor se despolariza la despolarización aumenta el glutamato glutamato despolariza la célula horizontal que termina secretando glicina y gaba lo cual inhibe a la al fotorreceptor central y de esta manera se libera mucho menos glutamato lo cual termina estimulando más fuertemente a la célula Bipolar centro on lo contrario sucede Por ejemplo si un punto verde tenemos un campo receptivo ahora opuesto si un punto verde cae en el centro del campo receptivo lo mismo no la este foto receptor comienza a hiperpolarizarse secreta menos glutamato se despolariza las células Y ahora qué sucede si un punto rojo que hay en la periferia si un punto rojo cae en la periferia la célula del centro se supone que es de color verde no se va a hiperpolarizar sino que se va a despolarizar esta despolarización Va a provocar el aumento del glutamato este aumento de glutamato va a hiperpolarizar a las células cintrón y va a despolarizar a la célula centro off esto simplemente es cuestión de cambiar los papeles así como lo expliqué con la luz solo que en este caso lo llevamos a los colores ahora Bajo el mismo mecanismo nosotros logramos identificar el color azul y el amarillo con la diferencia de que para nosotros lograr un color amarillo requerimos de la acción sinérgica de los conos m y de los conos l aquí nosotros estamos viendo que tenemos distintos tipos de Campos receptivos centro-ón azul centro ojo amarillo o centro on amarillo y centro off azul y aquí pues la misma cosa No si un Destello del color azul cae sobre el centro de el campo receptivo esta célula se hiperpolariza la hiperpolarización de este cono va a despolarizar a las células centrón y va a hiperpolarizar a las células centros en cambio por ejemplo si un estímulo azul cae en la periferia esta célula de acá se despolariza esta despolarización Va a provocar la inhibición de las células centrón y la despolarización de la célula centro y Bueno chicos aquí Les traigo unos pequeños ejercicios en donde se comprueba también esto del centro y centro 2 pero llevado los colores aquí nosotros estamos observando Este es el cuadro guía y los cuadros que están abajo vemos que están rodeados por líneas azul y amarillas que son los pares oponentes Sí y da la sensación de que el cuadro de arriba es de un distinto color del cuadro abajo acá también acá también y acá también Incluso se ve como que más claro este color de acá vamos a a ver si es cierto entonces dibujemos un cuadrado aquí lo tenemos vamos a este color de aquí lo ponemos aquí en el borde y comparemos vamos a hacer zoom ahí lo tenemos miren es del mismo color Se confunde con el verde del fondo y ahora vamos con el de acá que parece más claro vamos a ver cómo es la cosa el mismo color ahí lo tenemos esto se produce porque estamos estimulando el mismo tiempo célula centro on y centro off de con los m&amp;l con el color amarillo Sí pero también estamos estimulando los conos s con el color azul y tenemos en el fondo un color verde de nuevo Así que estamos confundiendo aquí nosotros a nuestras células ganglionares porque hay una despolarización y una inhibición parcial o débil de ambos tipos de células acá también lo podemos comprobar O si quieren comprobarlos en este azul de acá que se ve notable o el rojo también se ve notablemente diferente vamos a el rojo guía ahí lo tenemos ahora hagamos un quitamos el borde ahí lo tenemos y veamos el mismo color rojo vamos ahora abajo Y de nuevo lo hemos comprobado el mismo color rojo acá también les he traído otro ejercicio está acá observemos el punto del centro la fobia digamos al centro donde está el punto de color negro y no despeguemos la mirada de ahí quedémonos viendo unos 20 segundos los círculos de alrededor se van y vemos cómo cambian de color no Y esta parte es muy importante lo voy a repetir démonos cuenta que este círculo es de color azul el paro oponente es amarillo este círculo es amarillo el paro ponente es azul este círculo es rojo el paro ponente es verde y este círculo es verde el paro ponente es rojo si nosotros observamos este punto y lo cuando los círculos desaparezcan vamos a observar los colores contrarios a los que se supone que deberíamos ver esto sucede a que nosotros exponer nuestro fotorreceptores a cierto tipo de color se saturan el pigmento termina por saturarse y esta saturación da paso a que el paro oponente del otro fotorreceptor salga a flote y es por eso que los colores terminan por invertirse y Bueno chicos esto ha sido todo por hoy Espero que les haya gustado el vídeo esperen el siguiente la siguiente clase que voy a hablar sobre vía visual sin más que decir entonces me despido adiós

los fotorreceptores elaboran una representación neural relativamente sencilla de la imagen visual en presencia de luz se hiperpolarizan y en la oscuridad hacen una falsa despolarización debido a que existen 100 millones de bastones y 3 millones de tonos y únicamente 1.6 millones de células ganglionares los circuitos retinales deben de recolectar y editar la información de los fotorreceptores antes de transmitirla hacia el cerebro Este paso pues constituye el procesamiento visual de bajo nivel para poder comprender este suceso debemos de entender cómo las células ganglionares y las células bipolares de la retina responden a los cambios de la polaridad de los fotos receptores hemos visto pues en los vídeos anteriores de que el globo ocular no es una mera cámara fotográfica sino que contiene en su interior una sofisticada maquinaria de circuitos neuronales que descomponen la imagen visual en señales eléctricas que representan la luz la oscuridad y los matices del color la clase de hoy pues vamos a hablar sobre la función nerviosa de la retina Bueno antes de pensar les quiero recordar que he subido a mi patreon todos mis resúmenes y diapositivas para que les sea mucho más sencillo comprender estas interesantes asignaturas como lo son anatomía histología y fisiología además cada semana Subiré contenido inédito Y también todos aquellos vídeos que YouTube considera contenido sensible Como por ejemplo la anatomía del aparato reproductor les dejo aquí abajo el link de mi patreon y ahora sí chicos sin más que decir empecemos con la clase muy bien chicos como hemos visto ya en los vídeos anteriores de fisiología de la visión los cambios en el potencial de membrana de los conos y de los bastones son recolectados por las interneuronas por las células bipolares por las células horizontales por las células amacrinas por las células interplexiformes antes de llegar finalmente a las células Gang todas estas comunicaciones este todos estos tipos distintos de células se va a dar entre distintos neurotransmisores Como por ejemplo tenemos al glutamato en relación a los conos y los bastones y el resto de células se comunican mediante gaba glicina dopamina acetilcolina e indolamina ahora veamos acá que la vía visual de los pones y de los bastones es algo distinta recordemos que los conos abundan más en la fobia mientras que los bastones abundan más en la periferia de la retina la vía visual de los conos la comunicación vertical que se establece Tenemos aquí que hay un cono una célula Bipolar y finalmente una célula ganglionar donde las células horizontales y las células macrinas no tienen una participación protagonista o protagónica en la comunicación entre los conos y las células ganglionares contrario a lo que sucede en la periferia de la retina donde por ejemplo vemos acá que los bastones se comunican con las células bipolares las células bipolares se comunican con las células amacrinas antes de llegar a las células teniendo también con un intermediarias a las células horizontales esto en cuanto a las diferencias principales en cuanto a la vía visual de los conos y los bastones en cuanto a la retina ahora antes de pasar a hablar de las células que componen el resto de las capas de la retina vamos a hablar de un término muy pero muy importante y en serio es importantísimo que lo entiendan porque es la parte principal de este vídeo y lo vamos a tratar a lo largo de toda esta clase y se trata del área de campo receptivo el término área de campo receptivo fue acuñado por primera vez en 1906 por el neurofisiólogo Charles Scott sherrington es un estudio sobre fisiología del tacto lo cual lo hizo merecedor de un Nobel de medicina y fisiología en el cual decía que el área de campo receptivo corresponde al área de superficie de la piel en el cual un estímulo va a activar o inhibir a una neurona dicho otra manera pues el campo receptivo de una neurona corresponde al dominio espacial en el órgano sensorial donde un estímulo excita o inhibe a la célula nerviosa entonces teóricamente si nosotros por ejemplo estimulamos a una neurona en esta zona de la piel sin tocar la piel solamente estimulando la neurona la persona el sujeto va a experimentar un tacto localizado en aquel campo receptivo de aquella neurona Sí porque esta neurona al activarla corresponde a este área de campo receptivo como podemos ver nosotros en esta imagen pues la piel contiene muchas millones por no decir la superposiciones de áreas de Campos receptivos lo cual nos permite un análisis preciso de las sensaciones sobre la superficie corporal pero Quizás esté preguntando pero Carlos por qué me estás enseñando esto se supone que estamos viendo fisiología de la retina me estás hablando de la piel Y es que este concepto de área de campo receptivo no solamente se limita el sentido del tacto sino que podemos extrapolarlo hacia otros sentidos Como por ejemplo la audición y por supuesto la vista años posteriores a las investigaciones de sherrington otros científicos en 1967 haldan keffer hairlines aplicó el mismo concepto de área de campo receptivo pero a la retina lo cual también lo hizo merecedor de otro Nobel de medicina y de fisiología en el sistema visual el área del campo receptivo corresponde a aquellas zonas circular de la retina que debe ser iluminada para excitar o inhibir a las células ganglionares y a las células bipolares observemos esta otra imagen y démonos cuenta de que el área de campo receptivo es una pequeña ventana de todo el espacio visual de la retina la retina pues va a estar formada por millones de áreas de Campos receptivos que conforman la imagen observada esto acá nosotros lo podemos imaginar como los píxeles de una cámara o como la resolución de un televisor una cámara Mientras más píxeles contenga mejor va a ser la resolución de la imagen lo mismo con la retina nuestra imagen visual nuestro campo visual lo que nosotros estamos observando en este momento en realidad corresponde a millones de áreas de Campos receptivos receptando valga la redundancia estímulos luminosos que Finalmente nos dan esta sensación de que nosotros estamos viendo ahora qué sucede en esta área de campo receptivo que vemos que está está formado por varios cientos de bastones y también de conos que convergen en unas cuantas células bipolares horizontales y macrinas para finalmente sin aptar con las células ganglionares se organizan en distintas sub áreas funcionalmente distintas los campos receptivos pueden ser centro on o pueden ser centro off que Bueno en realidad serían oncenter en alusión a que la luz cae en el centro o si no puede ser off Center en alusión de que la luz cae en la periferia hay las neuronas que reaccionan cuando la luz está ahí en el centro del campo receptivo y hay ciertas neuronas que solamente se activan cuando la luz cae en la periferia del campo receptivo por eso un Center en el centro off Center fuera del centro pero por cuestiones pedagógicas voy a decir centro on y centro off porque es mucho más sencillo Entonces qué sucede con esto del área de campo receptivo aquí nosotros estamos viendo que la luz incide en el centro del campo visual centro y la luz inciden en la periferia del campo visual centro off las células responden de manera distinta si son centro off o centro on vamos a ver cómo es la cosa entonces esto es en la célula centron Y esto es en las células centros cuando la luz incide sobre un punto del centro del campo receptivo las células centron se activan mientras que la célula centro off se inactivan se inhiben Ahora cuando la luz incide sobre un punto de la periferia del campo receptivo las células centron inactiva pero la célula centro se activa Ahora cuando la luz incide sobre todo el centro del campo receptivo las células centro 11 activan en su máxima intensidad mientras que las células centrooff se inactivan por completo al contrario cuando la luz cae en toda la periferia la célula centro on se inactiva por completo mientras que las células centrooff se activa en su máxima expresión y ahora cuando la luz incide sobre todo el campo receptivo todas las células centroon como centro off se van a activar Pero débilmente espero que esto haya quedado Claro porque es la base para poder comprender los temas que voy a estar hablando Más adelante y también aquí quizás estén preguntando Pero por qué no tenemos por qué tenemos un sistema visual un Center y off Center acaso no sería más sencillo por ejemplo de que las células solo reaccionarán a la luz o no y en realidad pues es que chicos esta organización centro y centro off del centro y de la periferia y de los campos visuales ayudan a transmitir rápidamente tanto el brillo como el oscurecimiento de la imagen visual suponiendo en un caso hipotético de que la retina solo estuviera compuesta por un objeto oscuro sería codificado por una célula centron con una disminución de la tasa de disparos lo cual demoraría alrededor de 100 milisegundos para que la neurona post sináptica Note Pues el cambio de frecuencia en el potencial de acción al contrario Un aumento en la tasa de disparos de la célula centro off es perceptible en mucho menos tiempo en apenas 5 milisegundos debido a que estas neuronas son sensibles a los bordes y a los contornos es decir a las diferencias de iluminación en oposición a la superficie uniformes Esta es la base fisiológica las células centrón y centró de la retina son la base fisiológica para nosotros poder entender como la retina codifica la información sobre el contraste del campo visual ahora este es estas áreas de campo receptivos Pues no son uniformes de hecho son más grandes en la periferia y más pequeñas en la fobia recordemos que la fobia donde la agudeza visual es mucho más alta el área de campo receptivo es relativamente pequeño al punto en donde un solo cono se corresponde con una sola célula ganglionar digamos que este es un sistema especializado no un solo cono es atendido por una sola célula neuronal contrario a lo que sucede en la periferia aquí la relación es 11 en cambio en la periferia los campos receptivos son mucho más grandes de aproximadamente hasta de 60 bastones y dos conos unidas a unas cuantas células bipolares que están unidas a su vez a una sola célula ganglionar y Por ende pues la imagen obtenida es de menor resolución porque una sola célula ganglionar tiene que responder estímulos luminosos de una gran gama de células no espero que se entienda esto ya es algo que he repetido en el vídeo anterior de fototransducción simplemente estoy haciendo un pequeño feedback un pequeño refresh para poder entender lo que estamos hablando ahora en esta otra imagen de acá que es muy importante poder comprenderla podemos observar la cantidad de corteza visual B1 es la corteza visual primaria situada a nivel del lóbulo occipital a cada lado de la fisura calcarina aquí podemos ver que el área de campo receptivo en esta imagen de aquí es más pequeña en la fobia Y a medida que nos vamos alejando hacia la periferia se va haciendo más grande sin embargo lo contrario suceda a nivel de la corteza visual primaria como la información que proviene de la fobia es la información más importante es la información con mayor resolución la corteza visual primaria dedica gran parte de su superficie a procesar la información de la fobia mientras que a medida que nos vamos alejando fobia el área de superficie de la corteza visual que se corresponde con la retina va disminuyendo de tamaño porque la información que se encuentra de la periferia es mucho menos importante posee menor resolución y Por ende No necesitamos tantas neuronas para poder procesarlo Como aquella información que proviene de la fobia que es mucho más importante que es el punto de mayor agudeza visual y que Por ende es el punto que tiene mayor resolución y listo espero que haya quedado claro esta parte de los campos receptivos de las células centron y las células centrofos ahora vamos a extrapolar este conocimiento a las células de la retina nosotros tenemos dos tipos de células bipolares células bipolares en tron y células bipolares en trooff todos los conos y los bastones establecen sinapsis en listón son ribbon Ese es el nombre en inglés que tienen sinapsis en listón o ribbons sí establecen este tipo de sinapsis con dos tipos de células bipolares con células bipolares centro on y células bipolares centro off Entonces vamos a ver cómo funciona la cosa cuando un fotorreceptor es expuesto a la luz ya hemos visto que cuando en el vídeo anterior de fototranducción que cuando un fotorreceptor es expuesto a la luz este fotorreceptor se hiperpolariza la hiperpolarización cierra los canales iónicos dependientes de mpg de mp cíclico Y por consiguiente disminuye la cantidad de calcio lo cual a su vez disminuye la cantidad de glutamato liberado en la terminal sináptica esta disminución de glutamato va a despolarizar a las células centrón y va a hiperpolarizar a las células centro lo contrario sucede durante la oscuridad durante la oscuridad tenemos que el fotorreceptor se despolariza está despolarización permite la entrada de calcio que aumenta la liberación de glutamato y el aumento de glutamato produce la hiperpolarización de las células centrón y la despolarización de la célula centro off esto nomás imaginando de que estamos frente a un campo visual uniforme en donde solamente o existe luz o existe oscuridad ahora vamos a complicar un poco más las cosas y veamos Qué sucede cuando tenemos un campo receptivo centro periferia como lo he explicado hace un momento cuando la luz incide sobre el centro del campo receptivo pero no sobre la periferia los fotorreceptores de la periferia al estar en oscuridad se despolarizan la despolarización aumenta la cantidad de calcio intracelular lo cual aumenta la secreción de glutamato esta secreción de glutamato va a provocar la despolarización de las células horizontales y aquí se cumple algo muy importante el papel que cumple en las células horizontales dentro de la comunicación entre los fotorreceptores y la célula bipolares se lo conoce como inhibición lateral más adelante lo voy a explicar este esta despolarización de la célula horizontal hace que la célula horizontal secrete un neurotransmisor en este caso que puede ser glicina o gaba que son neurotransmisores inhibidores por excelencia lo cual van a actuar sobre el fotorreceptor central para inhibir la secreción de glutamato la reducción de glutamato como vimos en la diapositiva anterior produce la despolarización de las células centron y la hiperpolarización de la célula centro off de igual manera No si nosotros solo seguíamos esta vía de luz cuando la luz cae sobre el centro del campo receptivo este fotorreceptor se hiperpolariza la hiperpolarización también disminuye la cantidad de glutamato y la disminución de glutamato activa las células centro 2 pero inactiva a la célula centro vamos a ver ahora qué sucede al contrario cuando la luz cae sobre la periferia del campo receptivo pero no sobre su centro el fotorreceptor central se despolariza la despolarización de este fotoreceptor aumenta la cantidad de glutamato secretado y este incremento de glutamato provoca la despolarización de la célula centrooff y la hiperpolarización de las célulasendón Al igual en la periferia como la luz cae sobre este fotorreceptor el fotorreceptor se hiper polariza la hiperpolarización disminuye la cantidad de glutamato secretado como no hay glutamato secretado la célula horizontal también se hiperpolariza y no hay inhibición no hay secreción de estos neurotransmisores que habíamos nosotros mencionado la vez anterior y es así como estas células pueden distinguir si es que la luz cae sobre el centro del campo receptivo o cae sobre la periferia y quizás este se estén preguntando Pero bueno ahora Qué sucede cuando la luz cae tanto en el centro como en la periferia yo les había mencionado que cuando la luz cae tanto en el centro como en la periferia hay una activación débil de tanto las células centrón como de las células centros eso llevado a nivel celular vendría a ser interpretado como que hay una secreción ni excesiva ni escasa de glutamato si hay sino que hay una secreción normal hay una secreción basal de glutamato lo cual provoca tanto la activación de las células centrón y las células entró Solo que va a ser una activación mucho más débil a comparación a lo que sucedía cuando la luz cae sobre el centro sobre solamente el centro sobre solamente la periferia del campo receptivo Espero que esta parte haya quedado Claro porque es muy importante ahora aparte de los tipos centro on y centro off de células bipolares que hemos descrito existe otra clasificación de células bipolares que va de acuerdo a su tamaño y a su localización en la capa plexiforme interna donde van a establecer sinapsis con las células ganglionares y con las células amacrinas es decir a este nivel Esta es la capa plexiforme interna aquí la estamos viendo desde el punto de vista citológico se suele dividir a la capa plexiforme interna en sus tapas 1 2 3 4 y 5 por lo general las células centro on son más grandes y terminan en la mitad inferior Aquí vemos terminan en la mitad inferior de la capa plexiforme interna mientras que las células centrooff son mucho más pequeñas y terminan en la mitad superior de la capa plexiforme interna también existe otra clasificación en cambio de acuerdo a la morfología de las dendritas de estas células bipolares aquellas células que se encuentran a nivel de la fobia son células enanas que reciben información de un solo cono Y que excita a una sola célula ganglionar de tipo p Esto es algo que vamos a entender Más adelante sí tenemos nosotros dos o hasta tres tipos de células bipolares y células ganglionares aquellas células gaminales tipo m tipo p y tipo no m nope de igual manera aquellas células que sinaptan con las células aeronares tipo p son estas acá las más pequeñas mientras que las más grandes sinaptan con las tipo m esto es un concepto que vamos a entender Más adelante porque más tiene relación con la clasificación de las células ganglionares que con las células bipolares que es el tema que nosotros estamos hablando en este momento vamos ahora a hablar del resto de las células de la vía visual vamos a empezar hablando de las células horizontales las células horizontales como su nombre nos indican pues transmiten información en sentido horizontal estas células tienen una función inhibitoria garantizando la inhibición lateral la cual la clave acabe de hablar pues hace un momento el cual evita la dispersión de señales excitadoras por todo el árbol dendrítico de la capa plexiforme poniendo un freno a este proceso al suministrar pues una inhibición lateral como su nombre mismo nos indica No aquí nosotros podemos ver debido a la densa red dendrítica que hay aquí pues una excitación en el centro fácilmente se podría propagar hacia la periferia y nos daría información falsa sobre nuestro campo receptivo entonces la función principal de la celda horizontal mediante la secreción de neurotransmisores inhibidores que ya vimos que vemos que ya vimos que puede ser el gaba o la glicina evita la dispersión del estímulo y nos da una información mucho más sobre las características del estímulo visual que nosotros estamos observando Aquí también nosotros podemos ver no vemos un cono en el centro del campo receptivo y un cono en la periferia no como la luz cae en el centro este cono aquí se hiperpolariza disminuye la secreción de glutamato la disminución de secación es de glutamato activa la célula Bipolar centro on la cual activa a su vez a las células vamos ahora con las células amacrinas las células macrinas en cambio transmiten señales en dos direcciones tanto en sentido vertical como en sentido horizontal en sentido horizontal porque exponen en comunicación dos células bipolares y en sentido vertical porque pone en comunicación la célula Bipolar con la célula gandinar existen aproximadamente 30 tipos de células amacrinas que secretan distintos tipos de neurotransmisores como la dopamina como la glicina como el gaba y cumplen un sin número de funciones que aún no están tan claros Cuál es su papel Exacto dentro de la vía visual pero para resumir sus funciones podemos decir Tres puntos importantes la primera es que unas células macrinas responden potentemente Cuando comienza una señal visual continua pero su actividad se extingue con rapidez otras responden cuando se enciende o se apaga la luz para indicar simplemente un cambio de iluminación Mientras que otras responden al movimiento de un punto a través de la retina en una dirección específica entonces en resumen nosotros podríamos decir por ejemplo de que las células amacrinas son interneuronas que analizan las señales visuales antes de que abandonen la retina Y por último chicos tenemos a las células inter plexiformes aquí la tenemos y acá también la tenemos sí las células son células dopaminérgicas de carácter inhibidor estás aquí transmiten señales en sentido retrógrado ojo retrógrado desde la capa plexiforme interna donde establece sinapsis con las células amacrinas hacia la capa plexiforme externa donde establece sinapsis con las células horizontales se teoriza Pues de que la función de esta célula samacrinas es controlar la dispersión lateral de los impulsos visuales por parte de las células horizontales regulando de esta manera el contraste de las imágenes si nos damos cuenta pues todas estas células estas interneuronas dispuestas en sentido horizontal tienen una función sobre todo inhibidora para poder evitar la dispersión de un estímulo debido a la densa arborización del árbol dendrítico a nivel de las distintas capas de la retina Y por último tenemos a las células ganglionares al igual que las células bipolares tenemos células ganglionares centro on y centro off y que en presencia o en ausencia de luz en el centro o en la periferia del campo receptivo va a disparar verdaderos potenciales de acción hacia el resto de la vida visual Esta es una parte muy importante porque los conos y las células bipolares solamente tienen discretos cambios en su potencial hemos dicho que bien que se hiperpolariza o que se despolariza es verdad pero es una falsa despolarización porque su potencial de acción se sigue manteniendo negativo las únicas células de la retina que verdaderamente disparan potenciales de acción son las células ganglionares ahora bien observemos esta imagen de la derecha y fijémonos como la luz al incidir en el centro del campo receptivo provoca la hiperpolarización del cono lo cual Aquí vemos no Aquí vemos que conoce hiperpolariza lo cual pues reduce la liberación de glutamato esta reducción en la liberación de glutamato despolariza a la célula Bipolar centro aquí estamos viendo la despolarización el pico e hiperpolariza a la célula Bipolar centro esta despolarización por parte de la célula Bipolar aumenta la secreción de glutamato lo cual estimula a su vez a la célula ganglionar centro on Sí aquí también podemos observar vemos que ya que estos son los potenciales de acción disparados por la célula ganglionardron mientras que la célula hacen ganglionar centro off como la luz ha incidido en el centro y no en la periferia la célula ganglionar centro off se encuentra inactivada estos chicos es la manera en que nuestro cerebro puede distinguir contrastes contornos y bordes que nos es muy útil para poder diferenciar las formas dentro de una imagen con contraste similares como la que nosotros podemos observar acá a la izquierda vemos que la imagen Es casi casi por completo blanca con negro y unas cuantas escalas de grises Sí pero gracias a estos Campos receptivos nosotros logramos distinguir un borde digamos que aquí tenemos un campo vamos a hacer un pequeño zoom aquí tenemos un campo receptivo de esta manera Sí y vemos que la luz cae en el centro pero en la periferia se encuentra oscuro de esa manera nosotros consumamos construyendo mediante millones de áreas de Campos receptivos vamos construyendo una imagen visual que nos ayuda a distinguir contrastes esta imagen de acá de hecho acá la Acá está la Fuente del source Sí aquí podemos observar esta imagen de la izquierda que es una información donde se han extraído la información de los conos con los problemas colores y solo hemos dejado los bastones y podemos ver cómo los bastones nos ayudan a distinguir contornos listo entonces acá les he traído unos ejercicios muy divertidos la verdad que son de ilusiones ópticas donde podemos utilizar el conocimiento de los campos receptivos y sus centro-ón y centro off miremos al centro de la imagen aquí donde tengo puesto el cursor y démonos cuenta como de pronto aparecen pequeñas áreas oscuras en las intersecciones blancas de los cuadrados donde en realidad no hay porque si dirigimos la fobia hacia acá vemos Que no hay círculo negro Pero podemos ver con la periferia de nuestra retina que hay círculos oscuros en las distintas partes de esta figura donde en realidad no los hay esta esta ilusión óptica que se llama Ilusión en rejilla de Germán la podemos explicar con la teoría que Les acabo de enseñar de los centros y centro off esto es una ilusión óptica y es la prueba viva de que nuestro cerebro crea en tiempo real la realidad que nos rodea lo que percibimos mediante nuestros sentidos es la mejor predicción que nuestro cerebro hace y como toda predicción puede tener sus fallas Y esta es una de ellas y la podemos explicar fácilmente aquí tenemos esta imagen de aquí fíjense que teóricamente un campo receptivo que cae entre las cuatro esquinas como nosotros estamos observando aquí tendrá sus células centro-ón activadas porque la luz blanca cae en el centro mientras que sus células centro off van a estar parcialmente inhibidas Por qué van a estar parcialmente inhibidas Porque primero la luz cae en el centro y segundo la luz también que hay en la periferia Pero tenemos cuadros oscuros sí lo cual hace confundir a nuestro cerebro creando o haciendo que estas células disparen potenciales de acción muy débiles creando una ilusión de Pequeños puntos negros en las intersecciones sin embargo eso no sucede en nuestra fobia no como nuestra fobia es el punto de mayor agudeza visual a ella no la podemos engañar vemos aquí en el centro y no hay ningún círculo oscuro pero en la periferia si lo hay porque las áreas de campo receptivos son mucho más grandes y Por ende transmiten la información con menor resolución acá tenemos otro ejemplo en donde Aparentemente el punto de la derecha es más oscuro que el punto de la izquierda sí vemos también pues que el punto de la derecha está rodeado por un fondo oscuro Mientras que el punto de la izquierda está rodeado por un fondo claro lo cual también confunde a nuestras células bipolares y ganglionares centro-ón y centro off y Se los voy a demostrar ambos círculos son en efecto del mismo color vamos a salir un rato aquí de la diapositiva vamos a dibujar un círculo ahí lo tenemos lo vamos a hacer vamos a hacer Ahí está casi el mismo tamaño vamos a  el cuentagotas y pintamos el círculo Ahí está miren el mismo color el mismo color el mismo color el mismo color y parecen de distinto color y ahora si hacemos esta transición Miren la magia que sucede y como no debemos de confiar en nuestros sentidos da la ilusión de que el círculo cambia paulatinamente de color Pero nunca lo hace Sí aquí nosotros estamos engañando a nuestras células centro on y centro ahora un ejemplo similar es el de acá Aquí está este pequeño cilindro de color verde nos da la sensación de que está creando una sombra a este nivel veamos este cuadro con la letra a y con la letra b y acá se puede ver claramente de que el cuadro a es más oscuro y el cuadro B Es más claro pero veamos Si eso en realidad es lo que sucede cojamos esta barra de aquí cogemos el cuentagotas de nuevo Sí y lo ponemos aquí movemos la barra y miren son prácticamente el mismo color no hay como no negarlo son el mismo color Solo que acá de nuevo estamos engañando a nuestras células centro on y centro listo pasemos ahora a hablar de las células ganglionares ya les había adelantado yo que funcionalmente existen tres tipos de células ganglionares que responden a un aspecto diferente de la escena visual tenemos células ganglionares de tipo m células ganglionares de tipo p y células ganglionares no m nope antiguamente las células ganglionares tipo m la llamaban células están lunares tipo y a las tipo p como tipo x y a las 9 menos p como tipo w Sí pero esta es la nomenclatura actual tipo m tipo p no m y no p tipo m significa que son células Magno celulares son células Alfa son células parasol que representan aproximadamente el 5% del total de la población de células ganglionares estas células tipo m tienen Campos receptivos grandes es decir que se encuentran en la periferia de la retina son de respuesta rápida son especializadas en la percepción de movimiento y de profundidad son sensibles a estímulos blanco y negro y sus fibras terminan en la capa Magno celular del núcleogeniculado lateral se llama Magno celular porque son células grandes son células gigantes acá nosotros estamos viendo las capas Magno celulares que corresponden a la capa 1 y 2 de el núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral que eso pues hablaremos en otro vídeo sobre la vía visual luego tenemos a las células p también conocidas como células parvos celulares son conocidas también como células Beta o células enanas y representan el 90% del total de la población de células ganglionares estas en cambio tienen Campos receptivos más pequeños porque se encuentran en la fobia y muy cerca de la fobia tienen un tiempo de respuesta lento pero procesan de mejor manera el detalle la forma y el color es por eso que este tipo de células renales abundan la fobia porque justamente la fobia es el sitio de mayor agudeza visual y terminan en las capas 3 4 5 y 6 de el núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral Y por último tenemos a las células no m nop también conocidas como células conio celulares las células con el celular es representan apenas el 5% del total de células ganglionares Y se cree de que participan en el procesamiento también del color y estos se encuentran en cambio entre los núcleos intra-laminares de el cuerpo geniculado lateral Aquí vemos de color gris no entre la capa Magno celular 1 y 2 aquí está la capa 1 onio celular entre la capa parvo celular 3 y Magno celular 2 está la capa 2 con celular capa 3 con el celular capa 4 con el celular y capa cinco con el celular se cree que esta capa pues como les repito participa en el procesamiento de el color en resumen la vía Magno celular en la periferia Campos respectivos grandes imágenes de blanco y negro y perciben el movimiento células gigantes parocelular situada en el centro en la fobia y en su periferia procesan el color y son de respuesta lenta mientras que la máquina celular son de respuesta rápida ahora bien Yo ya les había adelantado en el vídeo anterior de que muchos libros incluyen a un tercer foto receptor no solamente los conos y los bastones tenemos un tercer foto receptor conocido como célula ganglionar intrínsecamente fotosensible acá lo estamos viendo con las siglas ips sí intrínsecamente fotosensible célula ganglionar de la retina eso quiere Eso quiere decir esta sigla de aquí son estas células milionares son células fotosensibles porque en su interior poseen un pigmento un foto pigmento así como la rodoxina como ladoxina como la clodoxina la eritromicina todos estos pigmentos sí las células valuares intrínsecamente fotosensibles poseen la melanoxina esta célula son muy peculiares ya que a pesar de que no establecen sinopsis con conos y bastones como acá nosotros estamos observando gracias al fotopigmento estas células ganglionares intrínsecamente fotosensibles responden ante la presencia de la luz sobre todo aquella que se encuentra alrededor de los 475 nanómetros hablando en cuanto a la amplitud de onda del espectro visual generando Pues de esta manera verdaderos potenciales de acción que se proyectan hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo esta parte es muy importante chicos voy a hablarla más adelante en otro vídeo cuando estemos tratando de vía visual veremos que hay una parte del que es más óptico a través de un pequeño tracto el tracto Cómo es que se llama se me ha olvidado en este momento el tracto en la próxima clase se los digo pero las fibras de las células ganglionares intrínsecamente fotosensibles llegan o se proyectan directamente hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo debido a que estas células reaccionan con mucha lentitud no están adaptadas a las funciones de la formación de la imagen que normalmente consideramos nosotros como inmediatas no si nosotros parpadeamos y abrimos los ojos vemos de inmediato el campo visual no hay un tiempo intermedio estas células no están especializadas con esa rapidez sino que más bien informan a nuestro cerebro sobre los niveles de iluminación diurna ambiental para garantizar que nuestro reloj circadiano nuestro reloj biológico esté sincronizado con los ciclos de luz de oscuridad del día y de la noche de hecho la actividad de las células ganglionares intrínsecamente fotosensibles inhibe la secreción de la melatonina por parte de la glándula lineal dándonos a entender Pues de que la función de estas células ganglionares regula el ritmo circadiano y más no participa en la formación de la imagen visual es por este motivo que la presencia de luz como por ejemplo la del celular cuando estamos de noche no nos deja dormir porque estamos estimulando a estas células ganglionarias intrínsecamente fotosensibles suprimiendo la secreción de melatonina que es la hormona que secretamos cuando estamos por dormir listo Entonces vamos ahora ya a la última parte de este vídeo y quizás una de las más importantes vamos a hablar ahora de cómo la retina transmite las señales del color el color de un objeto como ya lo había explicado en el vídeo anterior es identificado por la retina en la capa más superficial mencioné que los tres tipos de conos contienen tres variantes distintas de Photo pigmento la cianoxina la cloroxina y la eritroxina cada uno reacciona a una onda diferente del espectro de luz visibles 420 nanómetros 535 nanómetros y 560 nanómetros y que combinando estos tres pigmentos obtenemos toda la paleta de colores que nosotros podemos observar esto siguiendo la teoría tricromática de la visión del color sin embargo en los estratos más altos de la retina identificamos el color mediante otro mecanismo mediante otra teoría que se llama la teoría de los pares oponentes de qué se trata esta teoría esta teoría nos dice de que mediante un sistema similar al área de campo receptivo y sus células centro omnicentro off asimilar asimilamos los colores mediante tres pares oponentes el blanco y el negro el rojo y el verde y el amarillo y el azul esto significa que percibimos un tono combinando dos colores a la vez pero solo podemos detectar uno de los uno de los colores Opuestos esto significa que por ejemplo un miembro del paro oponente suprime al otro color llevado a la práctica les puedo decir por ejemplo que nosotros hemos visto un amarillo verdoso hemos visto un verde azulado hemos visto un amarillo rojizo pero jamás en la vida hemos visto un rojo verdoso o un azul amarillento Porque estos pares oponentes se suprimen entre sí y de hecho esta base ahora que estamos en esto del mundial nos ayuda a explicar muy bien Por qué dos equipos nunca pueden llevar Estos tipos de colores Por ejemplo si un equipo está de color azul el otro no puede ir de color rojo porque esto visualmente confunde a la retina un equipo de color verde no puede estar con un equipo de color azul porque esto confunda la retina sino que los equipos de fútbol si hay uno color azul el otro podría ser blanco podría ser el amarillo si hay uno de color rojo el otro podría ser amarillo por ejemplo ahora bien Vamos a ver entonces cómo percibimos los distintos tipos de color mediante la teoría de los pares oponentes ya que esta teoría tricromática del color solo nos Explica cómo procesamos el color a nivel de los fotorreceptores pero a nivel de las células ganglionares la cosa es distinta vamos primero con la percepción de la luz blanca la percepción de la luz blanca se da por la hiperpolarización de la misma intensidad de los tres tipos de conos ya que recordemos que al combinar los tres colores nosotros obtenemos el color blanco aquí estamos viendo Sí entonces a nosotros percibir la luz de color blanco Los tres tipos de conos se hiperpolarizan y qué sucede cuando se hiperpolariza se reduce la cantidad de glutamato y la reducción de la cantidad Aquí vemos como siempre polarizo no esta es la hiperpolarización en presencia de luz esta hiperpolarización provoca la despolarización de la célula ganglional y la hiperpolarización de las células ganglionar centro off y de esta manera la hiperpolarización simultánea en la misma intensidad de los tres tipos de conos con los tres tipos de foto pigmento aquí estamos viendo produce la sensación de color blanco muy bien Ahora veamos cómo se da la percepción del color rojo y del color verde Bajo la misma organización de los campos receptivos de los conos m y los conos l es decir rojo y verde se agrupan para formar pares oponentes de modo que tenemos un campo receptivo de color rojo centro-ón rojo centro dos verdes o centro verde y centro rojo Entonces qué sucede si un punto rojo cae sobre la periferia del campo receptivo la célula este fotorreceptor se hiperpolariza esa hiperpolarización disminuye la cantidad de glutamato secretada lo cual termina de termina despolarizando a la célula Bipolar centro on de igual manera como la luz roja ha caído en el centro la periferia ocurre todo lo contrario el fotorreceptor se despolariza la despolarización aumenta el glutamato glutamato despolariza la célula horizontal que termina secretando glicina y gaba lo cual inhibe a la al fotorreceptor central y de esta manera se libera mucho menos glutamato lo cual termina estimulando más fuertemente a la célula Bipolar centro on lo contrario sucede Por ejemplo si un punto verde tenemos un campo receptivo ahora opuesto si un punto verde cae en el centro del campo receptivo lo mismo no la este foto receptor comienza a hiperpolarizarse secreta menos glutamato se despolariza las células Y ahora qué sucede si un punto rojo que hay en la periferia si un punto rojo cae en la periferia la célula del centro se supone que es de color verde no se va a hiperpolarizar sino que se va a despolarizar esta despolarización Va a provocar el aumento del glutamato este aumento de glutamato va a hiperpolarizar a las células cintrón y va a despolarizar a la célula centro off esto simplemente es cuestión de cambiar los papeles así como lo expliqué con la luz solo que en este caso lo llevamos a los colores ahora Bajo el mismo mecanismo nosotros logramos identificar el color azul y el amarillo con la diferencia de que para nosotros lograr un color amarillo requerimos de la acción sinérgica de los conos m y de los conos l aquí nosotros estamos viendo que tenemos distintos tipos de Campos receptivos centro-ón azul centro ojo amarillo o centro on amarillo y centro off azul y aquí pues la misma cosa No si un Destello del color azul cae sobre el centro de el campo receptivo esta célula se hiperpolariza la hiperpolarización de este cono va a despolarizar a las células centrón y va a hiperpolarizar a las células centros en cambio por ejemplo si un estímulo azul cae en la periferia esta célula de acá se despolariza esta despolarización Va a provocar la inhibición de las células centrón y la despolarización de la célula centro y Bueno chicos aquí Les traigo unos pequeños ejercicios en donde se comprueba también esto del centro y centro 2 pero llevado los colores aquí nosotros estamos observando Este es el cuadro guía y los cuadros que están abajo vemos que están rodeados por líneas azul y amarillas que son los pares oponentes Sí y da la sensación de que el cuadro de arriba es de un distinto color del cuadro abajo acá también acá también y acá también Incluso se ve como que más claro este color de acá vamos a a ver si es cierto entonces dibujemos un cuadrado aquí lo tenemos vamos a  este color de aquí lo ponemos aquí en el borde y comparemos vamos a hacer zoom ahí lo tenemos miren es del mismo color Se confunde con el verde del fondo y ahora vamos con el de acá que parece más claro vamos a ver cómo es la cosa el mismo color ahí lo tenemos esto se produce porque estamos estimulando el mismo tiempo célula centro on y centro off de con los m&amp;amp;l con el color amarillo Sí pero también estamos estimulando los conos s con el color azul y tenemos en el fondo un color verde de nuevo Así que estamos confundiendo aquí nosotros a nuestras células ganglionares porque hay una despolarización y una inhibición parcial o débil de ambos tipos de células acá también lo podemos comprobar O si quieren comprobarlos en este azul de acá que se ve notable o el rojo también se ve notablemente diferente vamos a el rojo guía ahí lo tenemos ahora hagamos un quitamos el borde ahí lo tenemos y veamos el mismo color rojo vamos ahora abajo Y de nuevo lo hemos comprobado el mismo color rojo acá también les he traído otro ejercicio está acá observemos el punto del centro la fobia digamos al centro donde está el punto de color negro y no despeguemos la mirada de ahí quedémonos viendo unos 20 segundos los círculos de alrededor se van y vemos cómo cambian de color no Y esta parte es muy importante lo voy a repetir démonos cuenta que este círculo es de color azul el paro oponente es amarillo este círculo es amarillo el paro ponente es azul este círculo es rojo el paro ponente es verde y este círculo es verde el paro ponente es rojo si nosotros observamos este punto y lo cuando los círculos desaparezcan vamos a observar los colores contrarios a los que se supone que deberíamos ver esto sucede a que nosotros exponer nuestro fotorreceptores a cierto tipo de color se saturan el pigmento termina por saturarse y esta saturación da paso a que el paro oponente del otro fotorreceptor salga a flote y es por eso que los colores terminan por invertirse y Bueno chicos esto ha sido todo por hoy Espero que les haya gustado el vídeo esperen el siguiente la siguiente clase que voy a hablar sobre vía visual sin más que decir entonces me despido adiós

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Función Nerviosa de la Retina