Musique Bonjour à tous et bienvenue au cours KIN 17-20, intégration perceptivo-motrice. Mon nom est Réjean Dubuc, je suis professeur au département des sciences de l'activité physique à l'Université du Québec à Montréal. Nous commençons le module 16 qui porte sur la somesthésie et plus particulièrement sur les voies de transmission somesthésique à l'intérieur du système nerveux central.
Nous verrons que l'information sensorielle qui provient de la périphérie information somesthésique va atteindre la moelle épinière en ce qui concerne les récepteurs localisés partout au niveau du corps ou encore le tronc cérébral quand il s'agit de récepteurs localisés au niveau de la tête, du visage et du cou. L'information sensorielle est d'abord transmise au niveau de récepteurs en périphérie, comme nous l'avons vu au module précédent. L'information par la suite va voyager à travers les axones de ces récepteurs périphériques.
Les axones vont propager les potentiels d'action et vont atteindre la moelle épinière par les racines dorsales. L'information par la suite entrera au niveau de la moelle épinière et pourra être intégrée soit au niveau de la matière grise ou encore des embranchements axonaux vont monter à l'intérieur de la matière blanche pour éventuellement atteindre le tronc cérébral et par la suite les différentes structures au niveau du cerveau. Les premières étapes dans la transmission de l'information sensorielle sont d'abord une activation d'un récepteur en périphérie, une dépolarisation au niveau du récepteur qui va mener au déclenchement de potentiels d'action. Les potentiels d'action sont conduits dans les fibres sensorielles, les afférences sensorielles qui vont à leur tour envoyer un signal à l'intérieur de la moelle épinière, signal qui va activer des neurones de la moelle épinière ou encore un signal qui va remonter vers le cerveau. Une afférence sensorielle, c'est d'abord un récepteur connecté à une fibre nerveuse, un exon.
qui va se rendre jusqu'à la moelle épinière ou dans le cas des informations sensorielles de la tête et du cou au niveau du tronc cérébral. Le corps cellulaire de la fibre sensorielle est localisé dans une structure qui s'appelle un ganglion spinal ou encore un ganglion rachidien, ce sont des termes synonymes. L'axone va continuer à l'intérieur d'une racine dorsale. pour éventuellement atteindre la moelle épinière. Ces axones qui font la connexion entre les récepteurs en périphérie et le système nerveux central voyagent à l'intérieur des nerfs en périphérie.
Par exemple, au niveau du membre supérieur, il y a une abondance de nerfs, nerfs qui vont contenir des axones qui propagent l'information de la périphérie vers le système nerveux central. Ce sont donc des fibres sensorielles ou encore des axones qui vont propager l'information du... système nerveux central, c'est-à-dire à partir de motoneurones, et qui vont se rendre jusqu'aux muscles.
Ce sont des fibres efférentes ou encore des axones moteurs. Les différents axones qui constituent les systèmes sensoriels peuvent avoir différents diamètres. Par exemple, il y a des axones non myélinisées qui sont tout petits, et des axones myélinisées qui ont différentes diamètres. diamètre.
Par exemple, le plus petit des axones myélinisées a un diamètre d'environ 1 à 5 micromètres, alors que les axones myélinisées les plus gros ont des diamètres qui varient entre 13 et 20 micromètres. La vitesse de conduction des potentiels d'action au niveau de ces différents axones, axones de diamètre différent, va aussi être très variable. Par exemple, les axones myélinisées les plus petits vont conduire les potentiels d'action à des vitesses de 5 à 30 mètres par seconde. Par ailleurs, les plus gros vont conduire les potentiels d'action à des vitesses de 80 à 120 mètres par seconde.
Les petites fibres non myélinisées vont conduire les potentiels d'action très lentement à des vitesses d'environ 0.5 à 2 mètres par seconde. Les modalités sensorielles qui sont conduites par les axones de différents diamètres en périphérie sont différentes. Par exemple, les plus petits axones non myélinisés vont conduire des informations sur la perception de la température, la douleur, le chatouillement, alors que les axones plus gros, myélinisés, vont conduire, pour certains, les plus petits myélinisés vont conduire la douleur.
Et les mécanorécepteurs qu'on a vus au module précédent, par exemple quand on parle des corpuscules de Pacini, corpuscules de Luffini, corpuscules de Meissner ou encore disques de Merkel, ces mécanorécepteurs sont tous connectés à des fibres sensorielles qui conduisent dans la gamme intermédiaire. au niveau des fibres myélinisées, c'est-à-dire à des vitesses de conduction d'environ 35 à 75 mètres par seconde avec un diamètre des fibres qui varie de 6 à 12 micromètres. Alors, il existe aussi une nomenclature associée aux fibres sensorielles.
Par exemple, les petites fibres sensorielles non myélinisées s'appellent les fibres de type C. Les axones myélinisées sont tous de nature A. On a les plus petites qui sont A-delta, A-bêta et A-alpha. On voit ici sur ce graphique la distribution des vitesses de conduction des différents types de fibres sensorielles qu'on retrouve à l'intérieur d'un air cutané, c'est-à-dire exclusivement les fibres sensorielles qui sont connectées avec des récepteurs qu'on peut retrouver Au niveau de la peau, alors on a les fibres les plus rapides qui sont connectées au mécanorécepteur de la peau, les fibres A-bêta, les fibres A-delta qui vont acheminer des informations reliées à la douleur, et les fibres de type C qui sont des fibres non-myélinisées qui vont transporter des informations de douleur et de température.
Dans les nerfs en périphérie, On retrouve également des axones moteurs. Ce sont les axones qui font la connexion entre les corps cellulaires des motoneurones dans la moelle épinière ou le tronc cérébral et les muscles en périphérie. Ces axones ont le même diamètre que les fibres sensorielles A-bêta. Dans les muscles également, on retrouve des fibres sensorielles qui sont encore plus grosses que les fibres qui énervent les mécanorécepteurs de la peau.
Ce sont des fibres qu'on dit A-alpha. Ce sont des fibres qui vont conduire jusqu'à des vitesses de conduction de 100 mètres par seconde. Les racines dorsales énervent de façon spécifique différentes régions du corps. Alors, il y aura une organisation spécifique au niveau des différents segments de la moelle épinière. On voit ici l'organisation de la moelle épinière chez l'homme.
Il y a 8 segments cervicaux, 12 segments thoraciques, Cinq segments lombaires, cinq segments sacrés et un segment coccigial. Alors, les racines dorsales qui sont associées à chacun des segments de la moelle épinière vont énerver différentes parties de la peau. On a une organisation qu'on appelle des dermatomes. Les dermatomes sont en fait une partie de la peau qui est énervée par...
Un segment de moelle épinière, c'est-à-dire une racine dorsale de chaque côté. Les régions de la peau qui vont être énervées par les segments cervicaux sont en fait les épaules, le cou et aussi une partie de la peau au niveau des bras. Au niveau des jambes, ce sont les segments lombaires ou sacrés qui vont énerver différentes parties de la peau. Alors, l'innervation cutanée est excessivement bien organisée avec une région de la peau qui correspond à une innervation très précise au niveau des segments de la moelle épinière. Dans le système nerveux central, il y aura deux grandes voies sensorielles qui vont acheminer les informations vers le cerveau.
D'abord, le système lémniscal qui va transporter des informations de sensibilité tactile. précise ou discriminatoire, et le système spinothalamique qui, lui, va transporter des informations reliées à la douleur, la perception de la température ou encore une sensibilité tactile, mais non discriminatoire. On a l'impression qu'il y a quelque chose qui nous a touché, mais sans être capable de détecter précisément ce que c'est.
Alors, le système spinothalamique est un système au niveau tactile qui est un système très diffus. Alors que le système léminiscal, au niveau tactile, est un système très très précis. D'abord, le système léminiscal. Le système léminiscal va transmettre des informations sur le toucher, des informations sur la perception des vibrations, et aussi sur la perception de pression. En contrepartie, le système spinothalamique va transporter des informations de nature douloureuse, de température, ou encore de toucher diffus.
Le système spinothalamique va aussi atteindre le cortex cérébral pour permettre la perception des signaux sensoriels. Voyons maintenant plus en détail l'organisation de ces deux systèmes. Parlons d'abord du système léminiscal.
Le système léminiscal porte différents noms. On peut l'appeler système léminiscal, système des colonnes dorsales, ou encore système des cordons dorsaux. Alors, ce sont tous des noms qui sont synonymes et qui correspondent à un système qui transporte des informations sur le toucher, la vibration ou la pression.
Le système léminiscal possède des voies ascendantes localisées dans la moelle épinière. Ce sont les colonnes dorsales. Les informations vont par la suite faire un... premier relais au niveau du tronc cérébral pour éventuellement atteindre le thalamus dans une partie très spécifique qui est le noyau ventropostérien latéral du thalamus.
Le système léminiscal ou le système des cordons dorsaux va être responsable d'acheminer des informations précises sur le toucher, des informations sur la vibration et particulièrement la possibilité de l'électrochimie. d'identifier la fréquence et l'amplitude de vibrations, le toucher spatial ou encore la capacité à détecter des textures, et aussi la reconnaissance de formes d'objets que l'on tient dans les mains. Les colonnes dorsales sont ces deux énormes faisceaux d'axone que l'on retrouve dans la partie dorsale de la moelle épinière. Alors, les fibres sensorielles vont passer par les racines dorsales pour éventuellement bifurquer et monter à l'intérieur des colonnes dorsales.
Colonne dorsale ou cordon dorsaux, ce sont des termes synonymes. Par la suite, les axones vont voyager dans les colonnes dorsales pour atteindre un premier noyau de relais qui est localisé dans ce qu'on appelle les noyaux des cordons dorsaux. Il y a deux noyaux des cordons dorsaux, le noyau gracile qui est le noyau le plus médian ici et le noyau cunéiforme qui est le noyau le plus latéral. Les axones des cellules qui sont contenues dans ce loyau et qui vont relayer l'information qui provient de la périphérie et qui est montée dans les cordons dorsaux vont bifurquer du côté controlatéral dans une structure qu'on appelle le lémnisque médian. Et voilà, c'est la raison pour laquelle on appelle ce système, le système des cordons dorsaux, des colonnes dorsales, le système lémniscal.
Alors c'est ici que les axones vont bifurquer. côté opposé pour se rendre dans un autre relais au niveau du thalamus dans le noyau ventropostérolatéral du thalamus. Par la suite les neurones localisés dans le thalamus vont projeter au niveau du cortex sensoriel primaire.
Alors décrivons maintenant l'organisation des noyaux des cordons dorsaux. Nous avons deux noyaux le plus médian étant le noyau gracile et le plus latéral étant le noyau cuneiforme. Les axones qui proviennent des cordons dorsaux vont voyager de façon très organisée, c'est-à-dire que les axones qui proviennent des parties les plus basses du corps, par exemple les membres inférieurs, les pieds, vont être localisés le long de la ligne médiane, et plus les régions vont être rastrales, et plus les axones vont se localiser latéralement à l'intérieur des cordons dorsaux.
Ce qui fait, en bout de piste, que le noyau clinéiforme va contenir uniquement des nœuds qui reçoivent des informations de la partie supérieure du corps, alors que le noyau gracile va relayer des informations exclusivement de la moitié caudale ou inférieure du corps. Le noyau gracile est associé aux informations sensorielles des membres inférieurs et la partie basse du tronc, alors que le noyau cuneiforme est associé aux informations sensorielles qui proviennent des membres supérieurs et de la partie supérieure du tronc. Alors, l'information provient de la périphérie. L'information voyage à travers un axone qui pénètre à l'intérieur de la moelle épinière par la racine dorsale.
L'axone continue au niveau des cordons dorsaux et fait un premier relais au niveau des noyaux des cordons dorsaux. Le noyau gracile, qui est localisé de façon plus médiane, va transporter des informations qui viennent de la moitié inférieure du corps, alors que le noyau cuneiforme va transmettre des informations qui proviennent de la partie supérieure du corps, incluant les bras. Les neurones des noyaux des cordons dorsaux vont à leur tour envoyer un axone qui va projeter vers le thalamus, mais du côté opposé. Et cette bifurcation qu'on retrouve ici s'appelle le lémnisque médian. L'information arrive au niveau du thalamus, fait un autre relais au niveau du thalamus pour se rendre éventuellement au cortex cérébral.
Au niveau du thalamus, l'information... va faire relais dans cette partie postérieure ventrale et latérale du thalamus. Alors le noyau ventropostériel latéral du thalamus est localisé ici. C'est ici que les informations du système lémniscal vont faire un relais avant d'arriver éventuellement au cortex cérébral.
Au niveau du cortex cérébral, l'information va se rendre au niveau du cortex sensoriel primaire qu'on appelle aussi l'aire somesthésique. Cette aire somesthésique est localisée dans la circonvolution pariétale ascendante et on retrouve une représentation du corps en entier au niveau de l'aire somesthésique ou l'aire sensorielle primaire. L'arsomesthésie qu'on a vue sur la face latérale du cerveau est aussi présente sur la face médiane du cerveau. Dans la circonvolution pariétale ascendante, on retrouve une représentation du corps qu'on appelle un homonculus, qui veut dire petit homme, homonculus sensitif.
Alors, on voit ici le visage, on voit ici la langue, on voit ici la main. qui occupe une représentation relativement importante à la surface du cortex somesthésique. On voit les bras, les jambes, les pieds et les organes sexuels ici. Alors, On a effectivement ce qu'on appelle une organisation somatotopique, c'est-à-dire que chaque partie du cortex correspond à une partie du corps. Cette correspondance n'est pas exactement à l'échelle, on voit une surreprésentation de la région du visage, des lèvres, etc., surreprésentation de la main par rapport au bras, sauf qu'il y a une représentation très fidèle et toujours très précise de toute la partie du corps.
les différentes parties du corps au niveau du cortex somesthésique. Cette représentation somatotopique est relativement distorsionnée avec une surreprésentation de la main et aussi du visage et de la langue. On voit pour différents animaux que la tête est en général surreprésentée par rapport aux autres parties du corps. Le cortex somesthésique au niveau de l'air pariétale ascendante est aussi divisée. Quand on regarde une coupe transverse au niveau de cette herbe, on voit différentes régions qui sont représentées et qui vont aussi recevoir différentes modalités sensorielles.
Alors, les régions profondes, par rapport aux régions superficielles, vont recevoir des modalités sensorielles qui sont différentes. On voit ici sous une autre forme l'homunculus sensitif, où on a effectivement cette représentation plus importante de la main et du visage par rapport au reste du corps. Alors, quand on regarde une coupe transverse du cortex homesthésique, on a effectivement différentes régions.
En surface ici, c'est l'aire 1, qui est en fait une aire qui va recevoir des informations cutanées, comme l'aire 3B. Plus profondément localisés, l'R2 et l'R3A vont recevoir des informations qu'on dit kinesthésiques. Ce sont des informations associées à des retours sensoriels reliés au mouvement.
D'abord, il y a des récepteurs localisés dans les muscles qui vont mesurer la longueur et le changement de longueur des muscles. Ces informations vont être acheminées dans cette région, la région 3A. Il y a aussi des récepteurs au niveau des articulations et certains récepteurs cutanés qui vont être acheminés au niveau de l'air 2 ici.
Alors, ce qu'il faut comprendre, c'est qu'il y a d'abord une somatotopie avec une organisation du corps sur l'ensemble du cortex somesthésique et que le cortex somesthésique est aussi divisé en sous-sections qui vont recevoir différentes modalités sensorielles. Les informations cutanées... vont arriver dans l'air 1 et 3B, ici qu'on a ici, les informations reliées à la kinesthésie, c'est-à-dire le sens du mouvement, la possibilité de détecter les mouvements, sont acheminées dans les aires 3A et 2. En plus de l'aire somesthésique primaire, il y a aussi une aire somesthésique supplémentaire localisée dans la partie supérieure de la scissure latérale de 2. Rolando.
Cette aire supplémentaire reçoit des informations de l'ensemble du cortex somesthésique primaire. Les informations de cette région supplémentaire vont être par la suite acheminées vers le lobe de l'insula et cette région va être impliquée dans la mémoire tactile. Finalement, les informations qui arrivent au niveau des aires somesthésiques primaires et secondaire vont être par la suite aussi acheminées vers le cortex paléétal postérieur qui contient des aires qu'on appelle des aires associatives.
Ces aires associatives au niveau du cortex paléétal postérieur vont jouer un rôle très important dans l'intégration des informations sensorielles et éventuellement la perception des signaux. Alors, Ce n'est que quand l'information arrive au niveau des aires corticales primaires, somesthésiques et associatives qu'il va être possible de percevoir consciemment qu'il y a eu une stimulation cutanée, par exemple, ou une stimulation périphérique sensorielle quelconque. Les aires associatives dans le cortex pariétal correspondent aux R5 et R7 de Bronman dont on a parlé précédemment.
Alors, l'R5 de Bronman, une R associative, va recevoir des informations tactiles et aussi des informations kinesthésiques et proprioceptives, c'est-à-dire des informations qui vont venir des articulations ou des muscles eux-mêmes, et ces informations vont être intégrées au niveau de l'R5. Au niveau de l'R7, les informations tactiles vont cette fois être intégrées avec des informations visuelles afin de permettre la coordination visuomotrice. Alors si on résume le passage des informations de la périphérie jusqu'au cortex cérébral pour qu'on puisse percevoir les informations tactiles, l'information arrive d'abord au niveau de récepteurs. qui sont localisés dans la peau.
Quand on parle d'informations tactiles, ce sont des récepteurs cutanés. Ces récepteurs cutanés, lorsqu'il y a une pression, par exemple, qui est exercée sur la peau, vont générer des potentiels d'action. Plus la pression est importante, et plus il va y avoir plusieurs potentiels d'action.
Ces potentiels d'action vont être éventuellement acheminés vers le système nerveux central. Alors, la... La stimulation va déclencher des potentiels d'action qui vont être acheminés vers le premier relais au niveau du tronc cérébral.
Par la suite, l'information va se rendre jusqu'au niveau du cortex. Quand on stimule plus intensément l'information, le nombre de potentiels d'action et leur fréquence va augmenter, ainsi que le nombre de fibres sensorielles qui sont activées. Ce qui fait que le message va être de plus en plus intense au niveau du système nerveux central. Voyons maintenant le passage plus détaillé des informations.
Quand elles arrivent de la périphérie, elles passent dans les cordons dorsaux, arrivent à un premier relais, le noyau des cordons dorsaux, croisent de l'autre côté, arrivent au thalamus. Arrivé au thalamus, l'information va se rendre au niveau... du cortex sensoriel primaire et par la suite les aires supplémentaires et associatives.
Et c'est seulement quand l'information va arriver au niveau cortical qu'on pourra prendre conscience qu'il y a eu effectivement stimulation en périphérie. Voyons maintenant comment est organisé le deuxième système somesthésique, c'est-à-dire le système spinothalamique. Le système spinothalamique est constitué de voies ascendantes, c'est-à-dire des voies spinothalamiques, qui projettent de la moelle épinière jusqu'au thalamus et qui voyagent dans la partie antérieure et latérale de la moelle épinière. Les informations qui sont acheminées par le système spinothalamique sont des informations reliées à la douleur, la température et la sensibilité tactile diffuse. Il va y avoir des projections qui vont aussi être acheminées au niveau du thalamus, spinothalamique le dit, thalamus, et là, ces informations vont arriver dans la partie ventreau-postérieure du thalamus ainsi qu'au niveau des noyaux intralaminaires du thalamus.
À partir du thalamus, les informations vont être à nouveau acheminées vers le cortex cérébral, différemment du système laminiscal qu'on a vu précédemment, Les informations sont beaucoup plus diffuses et moins bien organisées au point de vue somatotopique. Il va y avoir aussi des connexions qui vont se faire au niveau du tronc cérébral, plus particulièrement dans la formation réticulée. Alors, le système spinothalamique va conduire des informations qui sont reliées à la douleur, la température, la sensibilité tactile diffuse. C'est un système moins précis.
que le système qu'on a vu précédemment, le système léminiscal. C'est un système aussi qui va faire des relais au niveau du tronc cérébral dans la formation réticulée. Alors, on a vu tout à l'heure que le système léminiscal passe par les cordons dorsaux ou les colonnes dorsales, deux termes synonymes. Le système spinothalamique, lui, va passer dans une région antéro-latérale de la moelle épinière, qu'on voit ici. Et ici, on a ce qu'on appelle la voie spinothalamique qui monte de la moelle épinière vers le thalamus.
Alors, il y a vraiment deux régions aussi associées au système spinothalamique. Il y a une partie antérieure et une partie qui est plus latérale. La partie antérieure va être particulièrement dédiée à la transmission des informations sur la température et la douleur, alors que la... partie latérale va plutôt être impliquée dans la transmission de la sensibilité tactile diffuse. À partir de la périphérie, l'information arrive encore une fois au niveau des racines dorsales.
Il va y avoir d'abord une entrée dans la matière grise au niveau de la moelle épinière et un premier relais, des neurones de relais vont relayer l'information. Il va y avoir un croisement ici du côté opposé. et l'information va monter dans la voie spinothalamique jusqu'au thalamus. L'information va être relayée dans différentes parties du thalamus, d'abord dans les noyaux ventraux postérieurs et aussi dans les noyaux intralaminaires du thalamus. Alors, au niveau de la moelle épinière, quand on parle du premier relais, le premier relais va pouvoir se faire dans différentes couches de la moelle épinière.
Ce sont ici les couches de Rexed qui ont été identifiées par un anatomiste suédois. Et la majorité des néons qui vont former la voie spinothalamique qui va croiser et monter de l'autre côté sont localisés dans les différentes lames ici qu'on voit, sont localisés particulièrement au niveau de la lame 1 et par la suite au niveau de la lame 4, 5, 6 et un peu au niveau de la moelle intermédiaire dans la lame 7. Alors ce sont les régions qui vont contenir les néons spinothalamiques qui vont... dont l'axone va croiser de l'autre côté et monter éventuellement jusqu'au thalamus. Alors, on voit plus en détail ici, à plus fort grossissement, les informations sensorielles entrent dans la moelle épinière par la racine dorsale, font connexion sur des neurones qui sont localisés dans la corne dorsale, soit dans les lames 4, 5, 6 ou 7, ou même aussi la lame 1. Alors, il va y avoir des neurones qui vont Avoir des axones qui croisent de l'autre côté forment la voie spinothalamique qui monte jusqu'au thalamus. Et arrivé au thalamus, l'information par la suite va être acheminée vers le cortex cérébral dans les aires semesthésiques primaires.
Alors on voit ici au niveau du thalamus, le noyau ventropostérieur ici, qu'on voit. Et on voit aussi les noyaux intralaminaires qui contiennent tous des neurones qui vont recevoir des informations de la voie spinothalamique et qui, à leur tour, vont projeter vers le cortex cérébral. Alors, à plus fort grossissement, on voit la région ventropostérieure du thalamus et cette région va projeter à son tour au niveau du cortex cérébral.
Ceci termine le module 16. Nous verrons... Plus en détail, les projections au niveau du cortex cérébral du système spinothalamique dans le module 17 qui porte sur la transmission de la douleur. Alors, je vous remercie pour votre attention et à la prochaine.