Herzlich willkommen bei Teil eins des Histo-Trainers zu den weiblichen Geschlechtsorganen. In diesem Video zeigen wir dir die lichtmikroskopisch erkennbaren Strukturen der Eierstöcke, auch Ovarien genannt, sowie der Eileiter, auch Tubae uterinae genannt. Bevor wir gleich mit der Lichtmikroskopie starten, hier noch kurz das Schema eines Ovars zur schnellen Übersicht der Follikelstadien. Primordialfollikel machen zu jedem Zeitpunkt die größte Menge an Follikeln aus. Sie enthalten je eine primäre Eizelle und ihr Vorrat wird bereits vor der Geburt angelegt. Man bezeichnet die Eizelle übrigens auch als “Oozyte”. Insbesondere mit Beginn der Pubertät entwickeln sich Kohorten von Primordialfollikeln über die Stadien des Primär- und Sekundärfollikels schließlich zu Tertiärfollikeln, die eine sekundäre Eizelle enthalten. Nur einer dieser Tertiärfollikel entwickelt sich zum dominanten, sprungreifen Follikel, dessen sekundäre Eizelle bei der Ovulation, also dem Eisprung, freigegeben und von der Tuba uterina aufgenommen wird. Nach der Ovulation entwickelt sich der rupturierte Follikel erst zum eingebluteten Corpus rubrum, das aber aufgrund der kurzen Stadiendauer aber meist nicht in Präparaten enthalten ist. Denn schnell entsteht hieraus das hormonbildende Corpus luteum, das dann schließlich zum inaktiven, vernarbten Corpus albicans wird. Ok, jetzt schauen wir uns mal ein Längsschnitt-Präparat eines Ovars in der Ladewig-Färbung an. Vorab eine kurze Übersicht, um sich Orientierung im Präparat zu verschaffen: Außen wird das Ovar von einer Mesothel-bedeckten Kapsel umgeben. Im Organinnern unterscheidet man einen Rinden- und einen Markbereich. Die Rinde wird auch Cortex ovarii genannt und enthält die verschieden großen Stadien der Ovarialfollikel umgeben von dichtem, spinozellulärem Bindegewebe. Im Mark findet sich dagegen weniger kräftig angefärbtes, lockeres kollagenes Bindegewebe. Der Markbereich des Ovars wird auch Medulla ovarii genannt. Er enthält die größeren Blut- und Lymphgefäße des Ovars, denn das Mark ist direkt mit dem Organhilus, dem sogenannten Mesovar, verbunden. Bevor wir uns der Rinde mit ihren Follikeln widmen, werfen wir kurz noch einen Blick auf die Organkapsel und ihr Mesothel. Das Ovar wird an der Oberfläche von einschichtigem kubischem Mesothel bedeckt. Es wird auch “Müller-Epithel” genannt und stellt den peritonealen Überzug des Ovars dar. Darunter sieht man eine bindegewebige, hier dunkelblau angefärbte Kapsel aus straffem, kollagenem Bindegewebe. Man nennt sie Tunica albuginea. Die in Ladewig-Färbung rot-bräunlichen Kerne gehören hier vor allem zu Fibroblasten. Die blaue Färbung dazwischen wird vor allem durch die kollagenen Fasern erzeugt. Der Übergang von Tunica albuginea zum spinozellulären Bindegewebe befindet sich da, wo die Ovarialfollikel erstmalig am Rand auftauchen. Das sehr zellreiche, spinozelluläre Bindegewebe ist insofern besonders, als es eine parallele, sogenannte "fischzugartige" Ausrichtung von Fasern und Bindegewebszellen zeigt. Es kommt nur im Ovar vor und entwickelt sich am Rand der fortgeschrittenen Follikelstadien zur Theca folliculi, die Hormone bilden kann. Kommen wir nun zu den Follikeln und dazu, wie du ihre verschiedenen Stadien histologisch unterscheiden kannst. Wir beginnen mit den Primordialfollikeln - von denen du hier gleich mehrere unter der Tunica albuginea siehst. Ein Primordialfollikel wird fast vollständig von der Eizelle eingenommen. Die Eizelle erkennst du an ihrem großen, hellen Kern. Dieser enthält meist einen auffälligen, hier rot gefärbten Nukleolus. Der Kern wird von einem grau-blauen Zytoplasmasaum umgeben. Das die Eizelle umgebende Epithel ist einschichtig und sehr flach, sodass im Prinzip nur seine rotbraunen Kerne auffallen. Die Epithelzellen der Follikel werden auch Granulosazellen genannt. Das nächste Follikelstadium ist der sogenannte Primärfollikel. Der Primärfollikel hat ein einschichtiges kubisches Epithel. Am Rand ist dieser Follikel tangential angeschnitten. Dadurch wirkt das Epithel hier irrtümlicherweise mehrschichtig. Aber zum Vergleich siehst du darunter einen Sekundärfollikel. Er hat ein echtes mehrschichtiges Follikelepithel, das überall relativ gleich breit aussieht. Im Zentrum des Primärfollikels kannst du noch das grau-blaue Zytoplasma der Eizelle sehen. Die Eizelle bestätigt auch noch einmal, dass es sich wirklich um einen Primärfollikel handelt: Denn die Eizelle im Sekundärfollikel zeigt bereits einen zusätzlichen, blau gefärbten Ring zum Follikelepithel hin. Man nennt diesen Ring Zona pellucida, die in Primärfollikeln in der Regel noch nicht sichtbar ausgeprägt ist. Die Zona pellucida und die übrigen Bestandteile eines Sekundärfollikels schauen wir uns jetzt noch mal an einem optimal angeschnittenen Follikel an. Hier sieht man zwei Sekundärfollikel. Sie haben jeweils ein mehrschichtiges Follikelepithel, das jetzt als “Stratum granulosum” bezeichnet wird. Man sieht zwischen Granulosazellen und Eizellen die eben angesprochene Zona pellucida. Dabei handelt es sich also um eine Glykoproteinschicht, die die Eizelle schützt und deren Interaktion mit den Spermien bei der Befruchtung reguliert. Weiter innen liegt das Zytoplasma der Eizelle, in welchem du ihren großen, exzentrisch gelegenen Zellkern siehst. Im Kern ist der am stärksten angefärbte Bereich der Nukleolus. Die anderen körnchenartigen Bereiche stellen das zu Chromosomen kondensierte Kernchromatin dar. Denn die Eizelle befindet sich hier noch am Ende der Prophase der ersten Reifeteilung. Das unmittelbar um den Follikel liegende Bindegewebe wird im Sekundärfollikel zur Theca folliculi. Sie ist zellreicher als das spinozelluläre Bindegewebe und bildet Hormone in den späteren Follikelstadien. Direkt daneben sehen wir ein deutlich größeres Gebilde. Dies ist ein Tertiärfollikel. Das erkennst du am auffälligen Hohlraum, den man Follikelhöhle oder Antrum folliculi nennt. Er enthält im Präparat solch rötliches Präzipitat, das von der in vivo hier vorkommenden Flüssigkeit, dem Liquor folliculi, übrig bleibt. Die Follikelhöhle wird vom mehrschichtigen Stratum granulosum umgeben. Im Tertiärfollikel verbreitert es sich an einer Stelle zum Eihügel, dem Cumulus oophorus. Er umschließt die Eizelle. Siehst du diese Schicht aus Granulosazellen, welche die Eizelle direkt umgibt? Sie wird “Corona radiata” genannt, weil sie wie ein Kranz einmal um die Eizelle verläuft. Die Corona-Zellen umgeben die Eizelle selbst noch nach dem Eisprung und begleiten sie bis in den Eileiter. Die Theca folliculi besteht im Tertiärfollikel aus zwei Schichten: Einer inneren Theca folliculi interna sowie einer äußeren Theca folliculi externa. Die Theca folliculi interna ist eine zellreiche Schicht aus polygonalen Zellen und vielen Blutkapillaren, die hier als weiße Hohlräume erscheinen. Die Theca interna dient nämlich der Blutversorgung der Eizelle. Denn die innen liegende Granulosazellschicht enthält keine Blutgefäße. Die Theca-interna-Zellen bilden unter dem Einfluß von luteinisierendem Hormon zudem Androgene. Diese werden dann unter dem Einfluß von Follikel-stimulierendem Hormon in den Granulosazellen durch die Aromatase zu Östrogenen umgewandelt. Die Östrogene sorgen vor allem für die Proliferation der Uterusschleimhaut sowie des Brustdrüsengewebes während des Zyklus. Die Theca folliculi externa, die zwischen Theca interna und dem spinozellulären Ovarbindegewebe liegt, besteht aus Myofibroblasten. Diese helfen während des Eisprungs mit ihrer Kontraktion bei der Follikelentleerung und Austreibung der Eizelle. Der weiße Spalt hier zwischen Theca interna und Stratum granulosum ist übrigens ein Artefakt, da das Gewebe bei der Präparateaufarbeitung unterschiedlich stark schrumpft. Follikel mit einer Follikelhöhle sind stets Tertiärfollikel und besitzen natürlich auch einen Eihügel. Aber wieso sehen wir ihn dann nur hier im linken Follikel, und im rechten Follikel hingegen nicht? Nun, auch das ist ein Schnittartefakt: Die Schnittdicke eines normalen Paraffinpräparats ist nämlich viel(!) dünner als der Durchmesser eines Tertiärfollikels. Somit treffen die meisten Anschnitte den vergleichsweise kleinen Eihügel nicht. Und dann erscheinen die Follikel so wie hier. Nur selten liegt die Schnittebene so, dass sie den Eihügel genau trifft.. .. und er somit im Präparat sichtbar wird. Aus der Kohorte der größten Tertiärfollikel geht schließlich ein einzelner dominanter und sprungreifer Follikel hervor. Aber was passiert eigentlich nach der Ovulation mit dem Eisprung-Follikel und den Tertiärfollikeln, die es nicht geschafft haben sich zum dominanten, sprungreifen Follikel zu entwickeln? Nun, letztere gehen zugrunde, was man als Follikelatresie bezeichnet. Atretische Primordial-, Primär- und Sekundärfollikel lassen in der Regel kaum morphologische Spuren zurück. Atretische Tertiärfollikel dagegen erkennst du daran, dass sie ein vernarbtes, also bindegewebig umgewandeltes Zentrum zeigen. Denn Eizelle und Granulosazellen sind hier durch Apoptose zugrunde gegangen. Weiter außen wird das vernarbte Zentrum von einem hier blau gefärbten, wellenförmigen Band umgeben, der sogenannten Slavianski-Membran. Sie stellt eine Verdickung der ehemaligen Basalmembran dar, die sich zwischen Granulosazellen und Theca interna befand. Ganz außen bleibt nur für kurze Zeit die ebenso verbreiterte Theca interna zu sehen, deren Zellen weiterhin Androgene bilden, die in noch vitalen Follikeln und auch außerhalb des Ovars zu Östrogenen umgewandelt werden. Um zu zeigen, was aber aus dem Eisprung-Follikel wird, wechseln wir jetzt in ein Ladewig-Präparat, das aus der Postovulationsphase stammt. In diesem Ovar siehst du oben links ein großes, zellreiches Gebilde, bei dem es sich um einen randlich angeschnittenen Gelbkörper handelt - auch “Corpus luteum” genannt. Er entwickelt sich als ein Abkömmling des rupturierten Follikels, der bei der Ovulation die Eizelle freigegeben hat. Man sieht in seinem Zentrum immernoch kleinere Überbleibsel von Einblutungen in Form rötlicher, älterer Erythrozyten zwischen den übrigen Zelltypen. Denn im Corpus luteum kommen hauptsächlich zwei endokrine Zellarten vor: Zum einen kleine, eher dunkle Zellen, die sogenannten Theca-Luteinzellen, welche aus der Theca interna hervorgehen und Androgene bilden. Und zum anderen große, eher blasse Zellen - das sind die Granulosa-Luteinzellen, die aus dem ehemaligen Stratum granulosum hervorgegangen sind. Sie bilden vor allem Gestagene wie das Progesteron, das die Uterusschleimhaut für eine potentielle Einnistung der Eizelle ausreifen lässt. Wenn keine Schwangerschaft eintritt, vernarbt das Corpus luteum nach etwa zwei Wochen zum Corpus albicans. Darin siehst du dann nur blasses kollagenfaserhaltiges Bindegewebe und keine Luteinzellen mehr. Die vereinzelten Zellkerne hier gehören zu Fibroblasten. Ok, wir verlassen nun das Ovar und wenden uns dem Eileiter zu - der Tuba uterina. Die Tuba uterina ist ein Hohlorgan mit zentralem Lumen, in das die Eizelle nach der Ovulation aufgenommen wird. Von innen nach außen zeigen sich vier Wandschichten: Die faltenbildende Tunica mucosa, die glattmuskuläre Tunica muscularis, die gefäßhaltige Tela subserosa und ganz außen ein Serosa-Überzug, da die beiden Tuben intraperitoneal liegen. Die Tunica mucosa besteht aus unzähligen Längsfalten. Sie bilden ein komplexes Netzwerk: Breite sogenannte Primärfalten verzweigen und verästeln sich weiter zu feineren Falten, die man als Sekundär- und Tertiärfalten bezeichnet. Die einzelnen Falten bestehen jeweils aus einem gefäßführenden Bindegewebskern, also einer Lamina propria, die außen vom Epithel, also einer Lamina epithelialis, bedeckt wird. Es handelt sich um ein einschichtiges, kubisches bis zylindrisches Epithel. Dieses enthält helle Zellen, die an ihrer apikalen Membran fadenartige Kinozilien tragen. Sie werden Flimmerzellen genannt und ihre Kinozilien schlagen rhythmisch in Richtung Uterus, was den Eizelltransport zum Endometrium unterstützt. Daneben gibt es im Epithel auch etwas dunklere Zellen, deren apikales Zytoplasma sich typischerweise leicht ins Lumen vorbuckelt. Dabei handelt es sich um Drüsenzellen, die ein glykoproteinhaltiges Sekret abgeben, das auch Nährstoffe für die Eizelle enthält. Zudem kann man vereinzelt schmale Zellen mit länglichen Kernen sehen. Passend zu ihrer Form nennt man sie Stiftchenzellen. Sie stellen am ehesten untergehende oder inaktive Drüsenzellen dar. Die Epithelzusammensetzung ändert sich je nach Tubenabschnitt: In Richtung Uterus nimmt die Dichte der Flimmerzellen tendenziell ab, die der Drüsenzellen eher zu. Auch das Zyklusstadium hat Einfluss auf das Epithel: Während in der ersten Zyklushälfte die Anzahl der Flimmerzellen zunimmt, erhöht sich in der zweiten Zyklushälfte die Anzahl der Drüsenzellen. Die nächste Schicht ist die Tunica muscularis, die sich funktionell in zwei Teile gliedert: Innen verlaufen eosinophile, glatte Muskelfasern in Spiralen um das Lumen. Sie erscheinen in diesem Querschnittspräparat eher als länglich angeschnittene Fasern. Dieses innere Spiralsystem dient der Tubenperistaltik, die zusammen mit den Kinozilien den Eizelltransport ermöglicht. Weiter außen liegen hauptsächlich längs entlang der Tube verlaufende Fasern, die eher als kleine und rund-ovale Anschnitte imponieren. Sie reichen teils bis in die Tela subserosa hinein. Die äußeren Anteile sind nicht für die Peristaltik da, sondern ermöglichen Lageveränderungen und Krümmungen der Tube, was wichtig für die Eizellabnahme von der Ovaroberfläche ist. Die Tela subserosa selbst besteht aus lockerem Bindegewebe, in dem die größeren Leitungsbahnen der Tube verlaufen. So findet man hier reichlich arterielle und venöse Blutgefäße sowie Lymphgefäße. Ganz außen wird der Eileiter schließlich .. .. vom dünnen, einschichtigen Plattenepithel der Serosa bedeckt. Es stellt den Peritoneal- bzw. Bauchfellüberzug der Tube dar. So, jetzt hast du alle wichtigen Strukturen von Ovar und Tuba uterina einmal gesehen - wir hoffen du kannst mit ein bisschen Übung auch beim selbstständigen Mikroskopieren alle gezeigten Strukturen wiedererkennen und benennen! Danke für’s Zuschauen und bis demnächst - Deine AMBOSS-Redaktion! Wenn du selber das Mikroskopieren dieses Organs oder vieler weiterer Organe wiederholen und üben möchtest, kannst du dir in unserem Shop das Smart-Zoom-Paket von unserem Kooperationspartner für die virtuelle Mikroskopie dazubuchen. Damit lassen sich histologische Präparate mit dem Computer oder Tablet auch von zu Hause aus ganz einfach selber mikroskopieren! Viel Erfolg!