Los peroxisomas son orgánulos pequeños de más o menos 0.2 a 1.7 micrometros de diámetro y están rodeados por una membrana. Contienen en su interior enzimas implicadas en diversas reacciones metabólicas, incluyendo varios aspectos del metabolismo energético. La mayoría de las células humanas contienen entre 100 y 1000 peroxisomas, dependiendo de la actividad metabólica específica de cada célula. Los peroxisomas no contienen su propio genoma, y todas las proteínas que lo conforman se codifican en el genoma del núcleo, que posteriormente serán sintetizadas por ribosomas libres y después desllevadas a los peroxisomas como cadenas polipeptídicas completas. Sin embargo, algunas otras proteínas de membrana específicamente son transferidas a los peroxisomas desde el retículo endoplasmático.
Los peroxisomas humanos contienen más de 50 enzimas diferentes que desempeñan tareas fundamentales en varias vías metabólicas, algunas de las cuales son específicas en tejidos particulares. Cumplen diversas funciones, una de las más importantes es que en ellos se llevan a cabo reacciones degradativas gracias a la acción de enzimas oxidazas que emplean oxígeno molecular como aceptor de electrones. Dentro de los sustratos más comunes que se degradan mediante estas reacciones oxidativas en los peroxisomas encontramos los aminoácidos, los ácidos grasos, el ácido úrico, el acilcoenzima A, las purinas, el ácido láctico, etc.
En estas reacciones, el oxígeno se reduce, o sea que recibe electrones, y se convierte en peróxido de hidrógeno. Aquí se libera energía en forma de calor que posteriormente será aprovechada por la célula. En las células animales, los ácidos grasos se oxidan o degradan tanto en las mitocondrias como en los peroxisomas, pero los peroxisomas de los mamíferos participan en la oxidación de los ácidos grasos que son ramificados y que tienen cadenas muy largas de más de 22 carbonos.
En estos, el proceso oxidativo de los ácidos grasos no va encaminado a producir energía en forma de ATP debido a que carecen de cadena de transporte electrónico. En estos peroxisomas, la molécula de ácido graso no se degrada completamente, por lo que una posible función de este proceso puede ser el acortamiento del ácido graso de cadena larga hasta un punto en el que la mitocondria pueda completar su beta-oxidación. Por otro lado, en las levaduras y las plantas la oxidación de ácidos grasos sí está restringida a los peroxisomas. Otra función importante de estos orgánulos es la descomposición de este peroxido de hidrógeno, el cual puede ser muy nocivo para la célula.
Sin embargo, en los peroxisomas hay una enzima llamada catalasa que se encarga de degradarlo. Si bien lo puede degradar directamente convirtiéndolo en agua y oxígeno, también lo puede usar para degradar u oxidar. otros compuestos más pequeños como el metanol, el formaldehido, el etanol, el ácido fórmico y los fenoles.
Esta reacción es de alta importancia en las células del hígado y los riñones, donde los peroxisomas son los encargados de detoxificar las toxinas de la sangre. Más o menos el 25% del etanol que los humanos consumimos a través de bebidas alcohólicas es oxidado a acetaldehido en esta ruta. Los peroxisomas también intervienen en la síntesis de lípidos.
Por ejemplo, en las células animales, el colesterol y los isoprenoides se sintetizan en los peroxisomas y en el retículo endoplasmático. En el hígado, los peroxisomas también juegan un papel vital en la producción de ácidos biliares que derivan del colesterol, importantes para la absorción de grasas y vitaminas solubles en grasa como la vitamina A y la vitamina K. En los peroxisomas existen enzimas necesarias para la formación de los plasmalógenos, componentes importantes de la membrana de algunos tejidos, particularmente en el corazón, los pulmones y el cerebro de los mamíferos. En las plantas, los peroxisomas desempeñan dos funciones especialmente importantes. En primer lugar, los peroxisomas en las semillas son los responsables de convertir los ácidos grasos en carbohidratos, aspecto que es muy importante para proporcionar energía y materia prima para el desarrollo de la planta.
Esta conversión de ácidos grasos a carbohidratos se da mediante una serie de reacciones denominadas ciclo del glioxilato, que es una variante del ciclo del ácido cítrico. Los peroxisomas en los que se tiene lugar este ciclo algunas veces son llamados glioxisomas, sin embargo, no son más que unos peroxisomas especializados. En segundo lugar, los peroxisomas de las hojas están implicados en la fotorrespiración, metabolizando un producto que se deriva de la fotosíntesis.
En la fotosíntesis, el dióxido de carbono es convertido en carbohidratos a través de una serie de reacciones denominadas. ciclo de Kalmin. El primer paso es la adición del dióxido de carbono al azúcar de 5 carbonos de ribulosa 1,5-bifosfato, que da lugar a dos moléculas de 3-fosfoglicerato, cada una de ellas con 3 carbonos. Sin embargo, la enzima responsable de esta reacción, la ribulosa bifosfato carboxilasa u oxigenasa, también conocida como rubisco, algunas veces cataliza la adición de oxígeno molecular en lugar de dióxido de carbono. produciendo una molécula de 3-fosfoglicerato y una molécula de 2 carbonos llamada fosfoglicolato.
Cuando esto ocurre, el fosfoglicolato no es un metabolito útil. Primero es convertido en glicolato y después transferido a los peroxisomas donde se oxida y se convierte en glicina. La glicina se transfiere a las mitocondrias, donde dos moléculas de glicina son convertidas en una molécula de serina con la pérdida de dióxido de carbono y amoníaco.
La serina es devuelta a continuación a los peroxisomas, donde se convierte en glicerato. Finalmente, el glicerato retorna a los cloroplastos, donde se reintroduce en el ciclo de Calvin. En este escenario, los peroxisomas juegan un papel fundamental al permitir que la mayor parte del carbono presente en el glicolato sea recuperado y utilizado.
Finalmente, una característica interesante de los peroxisomas es que pueden formarse mediante dos mecanismos distintos. Pueden formarse peroxisomas nuevos por la gemación de vesículas desde el retículo endoplasmático, seguido por la importación de proteínas de matriz. Además, los nuevos peroxisomas pueden formarse por el crecimiento y la división de los antiguos de forma similar a la división de mitocondrias y cloroplastos. Cabe aclarar que los nuevos peroxisomas son producidos más rápidamente por división de peroxisomas existentes, pero la formación de nuevo por gemación desde el retículo endoplasmático produce peroxisomas con contenidos totalmente nuevos.
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