Шановні студенти, вас вітає кафедра гістології, цитології та ембріології Харківського національного медичного університету. Я асистент кафедри, кандидат медичних наук Мар'їнко Наталія Іванівна. Сьогодні ми з вами поговоримо про сполучну тканину. Отже, всі тканини нашого організму розділяються на дві великі групи.
Це відмежовуючі або поверхневі та внутрішні. Внутрішні тканини розділяються на дві групи. Це спеціалізовані, в'язові та нервові.
Та тканини внутрішнього середовища, що включають рідкі тканини, це кров та лімфа, власне сполучні тканини та опорні кісткову та хрящову тканини. І саме тканини внутрішнього середовища, що включають три групи, у найширшому розумінні цього слова називаються сполучними тканинами. Отже, внутрішнє середовище це гелеподібна напіврідка речовина, що оточує всі клітини організму, тобто це міжклітинна речовина. Внутрішнє середовище включає кров, лімфу, І сполучні тканини це тканини внутрішнього середовища організму. Тобто це рідкі тканини кров, що знаходиться у кровоносних судинах, лімфа, що знаходиться у лімфатичних судинах, та тканинна рідина це рідка частина міжклітинної речовини сполучної тканини, що розташована поруч із кровоносними судинами.
Плазма із крові може потрапляти у сполучну тканину, і потім тканинна рідина може потрапляти назад у вигляді плазми у кров та у лімфу. Тобто це єдина система циркуляції рідини в організмі, це єдина система тканин внутрішнього середовища. Міжклітинна речовина цих тканин формує внутрішнє середовище організму, яке забезпечує життєдіяльність його клітин. Тканини внутрішнього середовища складають більше 50% маси тіла.
Отже, тканини внутрішнього середовища включають три великі групи. Це кров та лімфа це рідкі тканини, власне сполучні тканини і опорні кісткова та хрящова тканини. Для тканин внутрішнього середовища, які у широкому сенсі називають сполучними тканинами, характерні загальні особливості. Це мезонхімальне походження їх клітин, а також переважання міжклітинної речовини. Отже, рідкими тканинами є кров та лімфа.
Вони утворюють внутрішнє рідке середовище організму. Скелетні або опорні тканини це кісткові та хрящові утворюють каркас нашого організму. І власне, сполучні тканини займають проміжне положення між рідкими та скелетними тканинами. Вони утворюють м'який скелет організму, що включає капсули і зв'язки, міжкисткові мембрани, сухожилля, фастії і апоневрози, пастіальні капсули органів. Крім того, вони утворюють каркас строму внутрішніх органів.
Більшість внутрішніх органів мають паренхіму та строму. Паренхіма включає функціонально основні клітини, а строма заповнює проміжки між цими основними клітинами, забезпечує їх живлення та захист. Власне сполучні тканини утворюють капсули і трабекули органів, вони надають органам форму, заповнюють їх внутрішній простір, оточують інші тканини і утворюють шари стінки внутрішніх органів. Отже, є три групи сполучних тканин рідкі, власне сполучні і опорні. Власне сполучні тканини розділяють на дві групи це волокниста сполучна тканина і сполучні тканини зі спеціальними властивостями.
У волокнистій сполучній тканині переважають волокна, а сполучні тканини зі спеціальними властивостями виконують спеціфічні функції та мають відповідну будову. Це пігментна, жирова, ретикулярна та слизова тканина. Отже, у найширшому розумінні сполучними тканинами називають усі тканини внутрішнього середовища, включають рідкі, опорні та власне сполучні тканини. У більш вузькому сенсі сполучними тканинами називають власне сполучні, що включають волокнисту сполучну тканину та сполучні тканини зі спеціальними властивостями.
І у найвищому розумінні сполучними тканинами називають волокнисту сполучну тканину. Тому, коли ми говоримо про сполучні тканини, необхідно поточнювати, саме про яку групу тканин йдеться про тканини внутрішнього середовища, про власне сполучні тканини або про волокнисту сполучну тканину. І далі ми поговоримо про будову власне сполучних тканин.
Розпочнемо із волокнистої сполучної тканини, що має більш типову будову. І далі поговоримо про відмінності та особливості сполучних тканин зі спеціальними властивостями. Отже, всі сполучні тканини включають клітини та міжклітинну речовину. Клітини і між ними розташована міжклітинна речовина. Міжклітинна речовина включає волокна це ниткоподібні структури, що забезпечують механічні властивості тканин.
І проміжки між клітинами і волокнами заповнює аморфна речовина матрикс. Це гелеподібна речовина, що заповнює сполучні тканини. Вона, власне, і є внутрішнім середовищем організму.
І розпочинаємо ми із розгляду клітин. Отже, клітини сполучної тканини утворюються із клітин ембріональної сполучної тканини мезенхіми. Тут ми бачимо ембріон це ектодерма, ентодерма і між ними розташовані мезодермальні структури. Із складовою частиною мезодерми є ембріональна сполучна тканина мезенхіма. І на великому збільшенні ми бачимо мезенхімальні клітини це ембріональна сполучна тканина.
Ці клітини мають довгі відростки. і між клітинами розташована міжклітинна речовина. Із мезонхімальних клітин утворюються практично всі клітини сполучної тканини.
І ми бачимо, що зрілі клітини сполучної тканини дещо подібні на клітини мезонхіми, із яких вони утворилися. Отже, у процесі диференціювання мезонхіми утворюються дві лінії клітин. Одна лінія клітин це стовборові клітини крові. Утворюються гемопоетичні острівці. І ті клітини, що опиняються всередині...
Кровоносних судин це кровоносні судини ембріону розвиваються у гемопоетичні клітини це стовбурові клітини крові. Решта клітин розвиваються у стовбурові клітини механоцитів. Вони формують інший диферон клітин. Отже, усі клітини сполучної тканини утворюються із клітин ембріональної сполучної тканини мезенхіми, але вони мають досить різну будову.
Мезенхімальні клітини мають два шляхи розвитку. Вони розділяються на стовбурові клітини механоцитів та на стовбурові клітини крові СКМ та СКК. Із стовбурових клітин механоцитів утворюються резидентні власні постійні клітини сполучної тканини, що постійно знаходяться у сполучній тканині. А із стовбурових клітин крові утворюються мігруючі клітини це лейкоцити крові, що мігрували в тканини. Отже, клітини сполучної тканини розділяють на дві великі групи.
Це клітини похідні СКМ стовбурових клітин механоцитів та клітини похідні СКК стовбурових клітин крові. Клітини похідні СКМ це резидентні власні постійні клітини сполучної тканини. Вони постійно знаходяться у сполучній тканині, вони утворюють усі компоненти міжклітинної речовини, забезпечують гомеостаз цієї тканини.
Тобто без резидентних клітин сполучна тканина функціонувати не може. Клітини похідні СКК, як я вже сказала, це мігруючі клітини, це похідні лейкоцитів. Вони утворюються у червоному кістковому мозку, циркулюють протягом кількох годин у системному кровотоці і потім переселяються у сполучні тканини, де забезпечують імунні реакції. Це клітини мезенхімального походження. Крім того, у сполучній тканині є клітини нейрального походження.
Це клітини похідні нейроектодерми. Це пігментні клітини. Вони утворюються із нейроектодерми і потім мігрують у сполучну тканину.
І починаємо ми із резидентних клітин це клітини похідні СКМ. До них належать фібробласти і фіброцити, міофібробласти, фіброкласти, адвентиційні клітини, перицити, адипоцити і ретикулярні клітини. Фібробласти і фіброцити, міофібробласти та фіброкласти складають фібробластичний диферон. Адвентиційні клітини і перицити розташовані у судинах.
І ці клітини характерні для волокнистої сполучної тканини. Адипоцити або жирові клітини характерні для жирової тканини, ретикулярні клітини характерні відповідно для ретикулярної тканини, і крім того, пігментні клітини, що є близькими до резидентних клітин, характерні для пігментної тканини. Отже, основними резидентними клітинами волокнистої сполучної тканини є фібробласти і фіброцити, що утворюють фібробластичний диферон.
Сполучні тканини, у тому числі волокниста сполучна тканина хрящова та кісткова тканини, мають три покоління клітин. Це стовбурові клітини, молоді клітини та зрілі клітини. Вони є послідовними стадіями розвитку, тобто стовбурові клітини перетворюються на молоді клітини і молоді клітини перетворюються на зрілі клітини. Три ланки перетворення клітин складають диферон.
Отже, основний диферон волокнистої сполучної тканини включає префібробласт, фібробласт та фіброцит. Префібробласт... та стовбурова клітина волокнистої сполучної тканини.
Вона близька за функціями та походженням до прехондробласту хрящової тканини та преостеобласту кісткової тканини. Ці клітини забезпечують регенерацію тканини. Потім префібробласт перетворюється на фібробласт.
Фібробласт близький до хондробласту хрящової тканини та до остеобласту кісткової тканини. Фібробласти це молоді клітини, вони синтезують компоненти міжклітинної речовини. І потім… У процесі дозрівання фібробласт перетворюється у фіброцит. Фіброцит близький до хондроциту хрящової тканини та до остеоциту кісткової тканини.
Фіброцит це зріла клітина. Вона забезпечує гомоастаз міжклітиної речовини, але міжклітину речовину вже не синтезує. Отже, префібробласт або стовбурова клітина фібробласт та фіброцит складають фіброгенний диферон. Це послідовні ланки перетворення цих клітин у процесі їх розвитку. Отже, основними клітинами сполучної тканини є фібробласти.
Тут ми бачимо їх будову. Вони мають досить специфічну форму, таку ромбоподібну або трикутну, багатокутну. Ще її описують як крилату. Вони мають досить великий об'єм тетоплазми. що забезпечує синтез основних компонентів міжклітинної речовини.
Це електронограма фібробласту, який синтезує компоненти міжклітинної речовини сполучної тканини. Отже, їх функція синтез основних компонентів міжклітинної речовини. Це колаген, еластин, лікопротеїди та протеоглікани.
Для цього фібробласти мають досить великий об'єм цитоплазми, яка вміщує досить розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, що забезпечує синтез білка, Досить розвинений комплекс Гольджі. І потім фібробласти поступово дозрівають, втрачають синтетичну активність і перетворюються у фіброцити. Це зрілі фібробласти.
Тут ми можемо порівняти фібробласт і фіброцит, що має менший об'єм цитоплазми, за рахунок того, що він втрачає синтетичну активність. Тут також розташовані фіброцити. На відміну від фібробласту, фіброцит має веретеноподібну форму і має значно менший об'єм цитоплазми. Отже, стовбурова клітина фіброгенного диферону, це префібробласт, має досить малий об'єм цитоплазми, але досить велике ядро.
Потім об'єм цитоплазми зростає, збільшується об'єм гранулярної ендоплазматичної сітки, зрілий фібробласт є біосинтетично активною клітиною, що продукує компоненти міжклітинної речовини. І потім зрілий фібробласт втрачає об'єм цитоплазми, органели редукуються, І він перетворюється на фіброцит. Фіброцит вже компоненти міжклітинної речовини не синтезує, він підтримує гомостаз міжклітинної речовини. І тут ми можемо побачити основні клітини сполучної тканини це фібробласти.
І клітини веретеноподібної форми це фіброцити. Вони не мають такої високої біосинтетичної активності, як фібробласти. Отже, фібробластичний диферон включає префібробласт, або стовборові клітини фібробласт і фіброцит. Крім того, до цього диферону також відносять фіброкласти та міофібробласти, які розглядають як різновид фібробластів. Отже, фіброкласти є клітинами, що подібні до фібробластів, і їх часто розглядають як різновид фібробластів.
На відміну від типових фібробластів, вони забезпечують розщеплення та резорбцію міжклітинної речовини. Якщо фібробласти її синтезують, фіброкласти вони мають здатність її розщеплювати. І міофібробласти також розглядаються як різновид фібробластів. На відміну від типових фібробластів, міофібробласти містять велику кількість актинових філаментів у цитоплазмі. Завдяки цим філаментам міофібробласти можуть скорочуватись.
Вони беруть участь у репаративних процесах і своїми скороченнями забезпечують контрактію скорочення рани. Вони скорочуються і тягнуть краї рани докупи. Міофібробласти можуть утворюватись із типових фібробластів.
Тут ми бачимо фібробласт. Потім у його цитоплазмі з'являються численні актинові філаменти, вони накопичуються, і такі клітини мають здатність до скорочення. І потім, після завершення репаративних процесів, диференційований міофібробласт гіпотетично може перетворюватись у фібробласт. Крім фібробластичного диферону, до резидентних клітин волокнистої сполучної тканини належать перицити та адвентиційні клітини. Вони входять до складу стінки кровоносних судин.
Тут ми бачимо капіляр. Всередине його вистилає ендотелій, це ендотеліоцит. Ендотелій, як і будь-який епітелій, лежить на базальній мембрані.
Базальна мембрана капіляру може розділятися на два листки, вона може розщеплюватись. І у розщепленнях базальної мембрани лежать перицити. Ось вони жовтого кольору перицити. І назовні від базальної мембрани лежать адвентиційні клітини.
Адвентиційні клітини розташовані навколо капілярів. І ці клітини розглядаються як стовбурові клітини, вони забезпечують регенерацію. Перецити можуть скорочуватись і можуть регулювати капілярний кровотік. Крім того, гіпотетично вони також можуть брати участь у регенерації.
Отже, перецити та адвентиційні клітини є клітинами судин, що можуть забезпечувати регенерацію як кровоносних судин у разі їх пошкодження, і також вони можуть висилятись із судин, уоточуючи сполучну тканину, та забезпечувати регенерацію сполучної тканини. Тут ми бачимо сполучну тканину, у якій розташовані кровоносні судини. Тут ми бачимо найтонші капіляри. Між ними розташовані фібробласти, фіброцити та різні мігруючі клітини.
Якщо ми збільшимо, ми побачимо капіляри. Це ядра ендотелію. І навколо розташовані перицити та адвентиційні клітини.
Вони можуть забезпечувати регенерацію цих судин. Також до резидентних клітин сполучної тканини належать адипоцити або жирові клітини, або ліпоцити. Вони розташовані переважно у жировій тканині. але поодинокі адипоцити можуть зустрічатись і у волокнистій сполученій тканині.
Ці клітини мають округлу форму, вони мають ядро, і у центрі адипоциту розташована крапля жиру. Вона відтісняє ядро на периферію, і тому така клітина має вигляд персня. Вони накопичують жир, вони є депо жиру, і також вони мають здатність до синтезу ретикулярних волокон. І тут також ми бачимо адипоцити. Вони найчастіше розташовані поблизу кровоносних судин.
І скупчення адепоцитів жирових клітин утворюють жирову тканину. Наступні клітини це ретикулярні клітини. Вони є резидентними клітинами не волокнистої сполучної тканини, а ретикулярної тканини.
Вони мають довгі відростки, у яких розташовані ретикулярні волокна. І між ретикулярними клітинами розташовані імуноцити та гемопоетичні клітини. Це мікропрепарат ретикулярної тканини. Це ретикулярна клітина із її відростками.
І оці круглі темні клітини це різні імуноцити, переважно лімфоцити. Отже, ми розглянули групу клітин похідних СКМ це резидентні клітини сполучної тканини. Клискими до цієї групи є клітини похідні нейроектодерми пігментні клітини. Тому що вони також постійно знаходяться у сполучній тканині і вони не є мігрантами. Але вони мають нейроектодермальне походження.
Це пігментні клітини. Отже, пігментні клітини утворюються із нейроектодерми, мають довгі розгалужені відростки. І вони досить сильно нагадують нейрони. Вони мають спільне із ними походження.
Пігментні клітини або меланоцити синтезують пігмент меланін та містять його включення у вигляді гранул-меланосом. Оці коричневі цяточки-гранули це гранули меланіну, меланосоми. Ці меланосоми можуть переміщуватися по відросткам та повертатися у тіло меланоциту.
Це гістологічний препарат фігментних клітин. Ми бачимо їх тіла, розгалужені відростки, їх цитоплазма зерниста, оці всі цяточки це гранули меланіну. Фігмент меланін забезпечує захист організму від ультрафіолетових променів.
Отже, ми розглянули групу резидентних клітин сполучної тканини і переходимо до наступної групи це клітини похідні СКК. Це мігруючі клітини лейкоцити крові, що мігрували в тканини. Ці клітини мають спільне походження, вони розвиваються із стовбурових клітин крові. Із стовбурових клітин крові у кістковому мозку утворюються різні формані елементи, у тому числі лейкоцити.
Потім вони виселяються із червоного кісткового мозку у кров, циркулюють у системному кровотоці протягом кількох годин, інколи кількох діб, і потім виселяються у сполучні тканини, і там вони забезпечують виконання імунних реакцій. Отже, клітини похідні СКК це лейкоцити. Лейкоцити, як ми пам'ятаємо, розділяють на дві групи агранулоцити та гранулоцити.
Це мазок в крові, і тут ми можемо побачити різні лейкоцити. Агранулоцити гранул у цитоплазмі не мають. Це моноцити найбільші клітини крові. Та лімфоцити. Моноцити мають велике бобоподібне ядро і широку цитоплазму.
А лімфоцити мають округле ядро. і вузький обідок цитоплазми. Гранулоцити включають три групи, у залежності від їх тинкторіальних властивостей.
Вони забарвлюються по-різному. Є еозинофіли, що забарвлюються еозином. Їх гранули мають оксифільне забарвлення і забарвлюються у яскраво-рожевий або червоний колір. Базофіли. Вони забарвлюються базофільно, лужними фарбниками.
Їх гранули забарвлюються у фіолетовий або синій колір. І нейтрофіли. Вони забарвлюються обома типами барвників, тому їх гранули мають різні відтінки бускового кольору.
Отже, агранулоцити це моноцити, телімфоцити та белімфоцити. Іх гранулоцити це нейтрофіли, базофіли та еозинофіли. Потім іскрові ці клітини мігрують у сполучні тканини, і там вони вже мають інші назви.
Отже, моноцити мігрують у сполучну тканину, і там вони називаються макрофаги. Телімфоцити у тканинах мають назву тканинні лімфоцити або тканинні телімфоцити. Белімфоцити у сполучній тканині мають назву плазматичні клітини або плазмоцити.
Нейтрофіли у сполучній тканині мають назву мікрофаги або тканині нейтрофіли. Базофіли перетворюються на тканинні базофіли або тучні клітини. Це питання ще є дискусійним, про це далі.
І еозинофіли перетворюються на тканинні еозинофіли. Тобто є група клітин крові, це різні типи лейкоцитів, і ці клітини розвиваються, вони не завершують свій розвиток лише у крові. Вони мігрують у сполучну тканину, і там вони дещо видозмінюються і мають інші назви.
Це клітини-мігранти сполучної тканини макрофаги, тканинні телімфоцити, плазматичні клітини, мікрофаги або тканинні нейтрофіли, тучні клітини та тканинні еозинофіли. І тут ми бачимо мазок крові. Найбільшою клітиною крові є моноцит.
Він має бобоподібне ядро і досить великий об'єм цитоплазми. Тут ми можемо побачити моноцити. І потім моноцити мігрують у тканини і перетворюються на макрофаги. У сполучній тканині макрофаги мають назву гістіоцити.
Тут ми бачимо монобласт, це попередник моноцитів. Потім він перетворюється на промоноцит, збільшується його об'єм цитоплазми. Потім промоноцит перетворюється на моноцит, це зріла клітина крові, що вже має бобоподібне ядро. І моноцит...
Після міграції у тканини перетворюється на макрофаг, або, якщо ми говоримо про волокнисту сполучну тканину, на гістіоцит. Ця клітина має здатність до фагоцитозу і є більш функціонально активною. І тут ми можемо порівняти моноцит, що знаходиться у крові, та макрофаг, що виконує свої функції у сполучній тканині. Макрофаги є клітинами і моноцитами, як і решта мігруючих клітин сполучної тканини, і вони відіграють ключову роль у забезпеченні імунних реакцій. Перша їх функція це фагоцитування антигену.
Тобто вони забезпечують фагоцитоз різних мікроорганізмів, різних антигенів. Тут ми бачимо процес фагоцитозу. Це макрофаг, що фагоцитує різні частинки. Наступна функція це антигенпрезентація. Антигенпрезентація відіграє ключову роль у індукції імунних реакцій.
Тут ми бачимо макрофаг. Він фагоцитує антиген. Після того, як він фагоцитував антиген, він його розщеплює і виділяє антигенну детермінанту, ту специфічну частину антигену, яка розпізнається імунною системою. І для того, щоб інші клітини імунної системи дізналися про наявність цього антигену, він забезпечує антиген презентацію. Він виставляє цю антигенну детермінанту на своїй мембрані, У комплексі зі специфічними молекулами це комплекс гістосумісності другого класу.
Це сигнальні молекули, які розпізнаються іншими клітинами імунної системи. Тобто макрофаг поглинає антиген, розщеплює його, знаходить антигенну детермінанту, яка розпізнається іншими клітинами, і виставляє на своїй поверхні. І це відіграє ключову роль у імунних реакціях. Так інші клітини імунної системи дізнаються про наявність пенного антигену у організмі.
І також, щоб інші клітини імунної системи дізналися про наявність антигену та про необхідність імунної реакції, макрофаги забезпечують синтез монокінів або інтерлейкінів, що регулюють та управляють імунною відповіддю. Також численними клітинами крові, що також мігрують у сполучні тканини, є лімфоцити. Тут ми бачимо, як виглядають лімфоцити крові. Це округлі маленькі клітини, найменші серед лейкоцитів.
І те лімфоцити у тканинах практично виглядають так само. Отже, лімфоцити розділяють на дві великі групи це Т-лімфоцити та Б-лімфоцити. Т-лімфоцити забезпечують переважно клітинний імунітет, Б-лімфоцити гуморальний.
Крім того, є ще третя група це НК-лімфоцити або натуральні кілери. Їх не відносять ні до Т-ні до Б-лімфоцитів. Отже, Т-лімфоцити це найчастейніший серед лімфоцитів, розділяють на кілери, хелпери, супресори та ампліфайери.
Кілери забезпечують клітину цитотоксичність. Вони безпосередньо знищують певні клітини. наприклад, інфіковані вірусом або пухлинні клітини.
Хелпери або гелпери передають сигнал від антиген-презентуючих клітин до інших імуноцитів. Ми пам'ятаємо, що антиген-презентуючими клітинами є потомки моноцитів, макрофаги, і потім від них хелпери передають сигнал до кілерів та інших клітин імунної системи. Супресори навпаки пригнічують імунні реакції, а ампліфаєри модифікують імунні реакції. Тут ми можемо побачити електронограмму лімфоциту, Це трансмісійна електронограма та скануюча.
Тут ми бачимо ядро, що займає майже весь об'єм клітини, тоненький шар цитоплазми. І цитоплазма має відростки, що візуалізуються на поверхні лімфоциту. І тут ми можемо побачити, як працює текілер. Це пухлинна клітина і цитотоксичний текілер.
І таким чином виявляється його клітина цитотоксичність. Він безпосередньо знищує заражену вірусом або пухлинну клітину. Він виділяє специфічні білки перфорини, що вмонтовуються у мембрану зараженої або пухлинної клітини.
Відкриваються канали. І у цю клітину потрапляють гранзими та гранулізин, що блокують синтез білка та синтез АТФ у клітині. Також сюди заходять різні йони через ці канали, і клітина гине.
І таким чином реалізується клітинна цитотоксичність. Б-лімфоцити є менш численними, ніж Т-лімфоцити. Вони включають три групи це наївні Б-лімфоцити, Б-лімфоцити пам'яті і плазматичні клітини. Наївні Б-лімфоцити це малодиференційовані клітини. Вони розташовані у крові.
У беззалежних зонах імунних органів. Вони ще не контактували із антигеном. Після контакту із антигеном утворюються Б-лімфоцити пам'яті. Вони зберігають інформацію про антигени. І об'єктом нашого інтересу є плазматичні клітини.
Це ті клітини, що утворюються із Б-лімфоцитів у сполучних тканинах. Ці клітини утворюються із типових лімфоцитів. Тобто ми бачимо, що типові лімфоцити мають тонкий шар цитоплазми.
А потім у процесі їх перетворення у плазматичну клітину Вони збільшують об'єм цитоплазми і перетворюються у плазмоцит. Плазматичні клітини синтезують імуноглобуліни або гамаглобуліни або антитіла, що забезпечують гуморальний імунітет. Отже, плазматична клітина розвивається із белімфоцитів в крові, і вона має досить специфічну будову. Вона має яйцеподібну форму, овальну видовжину, має ядро. При цьому гетерохроматин розподілений дещо специфічно.
Він розміщений у вигляді спиць колеса, або млина. Біля ядра є ділянка просвітлення, або так званий дворик. Тут ми бачимо біля ядра.
Це ділянка, де розташований комплекс Гольджі. І навколо цитоплазма більш базофільно-інтенсивно забарвлена. Тут розташована гранулярна ендоплазматична сітка. Це електронограма плазматичної клітини, ядро, дворик, просвітлення, де розташований комплекс Гольджі.
Навколо розташовані мембрани гранулярної антилазматичної сітки, що інтенсивно синтезують білки. Це гамма-глобуліни, антитіла. Це ядро, зона просвітлення і інтенсивно базофільна цитоплазма. Вона базофільна, тому що тут багато рибосом, які синтезують гамма-глобуліни, білки. І тут ми бачимо лімфоцити.
При цьому те лімфоцити у тканинах практично не змінюються. Вони залишаються такими ж, якими були і в крові. А от Б-лімфоцити перетворюються на плазматичні клітини, що дещо відрізняються від типових лімфоцитів.
Вони мають більший об'єм цитоплазми, мають специфічну будову ядра і мають просвітлення біля ядра. Вони забезпечують синтез антитіл. А Т-лімфоцити у тканинах забезпечують клітинні реакції. І далі переходимо до гранулоцитів.
Тут ми бачимо нейтрофільні гранулоцити, вони є найчисленнішими клітинами крові. І у тканинах... вони перетворюються на мікрофаги.
Вони мало змінюють свою будову після міграції у тканини і досить подібні до відповідних клітин крові. Отже, зрілі нейтрофіли мають сегментоване ядро. І в цитоплазмі слабко забарвлені гранули. Ці гранули фарбуються обома типами барвників іоксифільними, і базофільними.
Тому ці гранули мають різні відтінки бускового кольору. І нейтрофіли у тканинах перетворюються на мікрофаги. Мікрофаги також є фагоцитами.
Вони мають здатність до фагоцитозу. Але вони мікрофаги. По-перше, за рахунок розмірів, бо вони менші, ніж макрофаги.
По-друге, за рахунок меншої фагоцитарної активності. Макрофаги можуть фагоцитувати більше бактерій та різних частинок, ніж мікрофаги. Мікрофаги, на відміну від макрофагів, не мають функції антиген-презентації. Їх основна роль це фагоцитоз різних антигенів, переважно бактерій. Тому кількість нейтрофілів зростає під час бактеріальних інфекцій, вони мігрують у тканини і забезпечують там імунні реакції.
Кількість нейтрофілів у тканинах зростає під час гнійного запалення. І потім нейтрофіли після того, як вони фагоцитували кілька десятків бактерій, гинуть і накопичуються. І гній, що утворюється в тканинах під час гнійного запалення, за своєю суттю є буквально тілами померлих нейтрофілів. Тих нейтрофілів, що загинули після того, як фагоцитували кілька десятків бактерій. Наступна група гранулоцитів це базофіли.
Є базофіли крові і є тканинні базофіли. або ще їх називають тучними клітинами. Вони мають подібну будову, вони мають гранули, що забарвлюються інтенсивно-базофільно. Ці гранули мають однаковий вміст.
Вони містять гепарин і серетонін. Але дещо відрізняється форма їх ядра. У базофілів крові ядро сегментоване, а у тучних клітин ядро не сегментоване. І цитоплазма у тучних клітин дещо більша за об'ємом, ніж у базофілів крові.
Протягом тривалого часу вважали, що базофіли крові мігрують у тканини і перетворюються на тучні клітини. Так само, як моноцити мігрують і перетворюються на макрофаги, або нейтрофіли перетворюються на мікрофаги. А на дослідження останніх років...
Поставили цей процес під питання. Дослідження останніх років встановили, що гіпотетично базофіли та тучні клітини не є послідовними стадіями, а мають спільного попередника, із якого формуються базофіли, які розташовані у крові, та утворюються тучні клітини, тобто вони є не послідовними стадіями, а паралельними формами розвитку, що утворюються із спільного попередника. Тим не менше, вони мають однакові функції. Вони мають однакові гранули у цитоплазмі і мають дуже подібну будову.
Далі поговоримо про тучні клітини. Отже, тучні клітини ще називають тканинними базофілами, лаброцитами, мастоцитами та опасистими клітинами. Це все синоніми тучних клітин. У цитоплазмі вони містять багато гранул, які містять два основні компоненти це гістамін та гепарин.
Також там є інші компоненти, але ключові це гістамін та гепарин. Гістамін викликає розширення кровоносних капілярів, підвищує їх проникність, що проявляється в локальних набряках, і гепарин знижує згортання крові. Саме тучні клітини підіграють ключову роль у розвитку алергічних реакцій. Вони експресують на своїй поверхні імуноглобулін І або імуноглобулін Є, до якого прикріпляється антиген, що викликає алергічну реакцію, і це викликає дегрануляцію тучних клітин. Вони виводять в міст своїх гранул шляхом екзоцитозу.
Хістамін та гепарин потрапляють у міжклітинну речовину, діють на судини. І це викликає локальну алергічну реакцію анафілактичного типу. І тут ми бачимо сполучну тканину. В ній розташовані судини. І біля судин розташовані тучні клітини.
Ми бачимо ось тучна клітина, ось одна, ось інша. Вони дещо подібні. можуть нагадувати плазматичні клітини, але на відміну від них вони мають гранули оцитоплазми.
І коли відбувається дегренуляція тучних клітин, гепарин та гістамін потрапляють у міжклітинну речовину і діють на судини, оскільки тучні клітини найчастіше розташовані біля судин. І наступна група гранулоцитів це еозинофіли. Їхні гранули забарвлюються яскраво еозинофільно, тобто у червоний та рожевий колір.
Еозинофіли мігрують у тканини, І у тканинах мають майже таку ж будову, як і у крові. У тканинах вони мають назву тканинні еозинофіли. Їх гранули забарвлюються в червоний колір. Вони нейтралізують гістамін під час алергічних реакцій. Той гістамін, що виділяється базофілами та тучними клітинами, нейтралізується еозинофілами.
Тому їх кількість, як і кількість базофілів, також зростає під час алергічних реакцій. І також еозинофіли забезпечують антигельмінтний антипаразитарний імунітет. Вони місять в своїх гранулах різні фактори. що є токсичними для різних гельмінтів. І усі гранулоцити, а також макрофаги, мають здатність до активного фагоцитозу.
Найактивнішими фагоцитами є макрофаги та мікрофаги, тобто нейтрофіли. Також здатність до активного фагоцитозу мають еозонофіли. І тут ми бачимо, як відбувається фагоцитоз.
Є бактерії, і фагоцит їх поглинає і перетравлює. А тут ми можемо спостерігати, як реалізується антигельмінтний імунітет. Це гельмінт, його оточують різні імуноцити, атакують і знищують. І отже, сполучна тканина має дві різні групи клітин. Це резитентні, це фібробласти, фіброцити та мігруючі.
Це макрофаги, лімфоцити, тканинні те лімфоцити, що виглядають так само, як звичайні лімфоцити, плазмоцити або плазматичні клітини, що утворились із бельмфоцитів крові, тучні клітини. та нейтрофіли або тканинні мікрофаги. І це гістологічний препарат пухкої волокнистої сполучної тканини. Тут ми бачимо ті следні клітини, серед яких переважають резидентні. Це фібробласти, і ми бачимо, яку специфічну форму вони мають.
Це також фібробласти. Це кровоносні судини у пухкій сполучній тканині. Між ними розташовані фібробласти, фіброцити.
І також тут розташовані сегментоядерні гранулоцити. Це тучні клітини і це сегментоядерні гранулоцити. що також мігрували у сполучну тканину.
Між ними розташовані фібробласти фіброцити, і також тут ми можемо бачити поодинокі адепоцити жирові клітини. Вони також розташовуються поблизу з кровоносних судин. Усі мігруючі клітини сполучної тканини забезпечують імунні реакції, забезпечують імунний захист, і саме міжклітинна речовина сполучної тканини є середовищем цих імунних реакцій.
Про те, як взаємодіють між собою клітини імунної системи, у сполучній тканині є окреме відео. Посилання шукайте у описі до цього відео. І крім клітин, сполучні тканини також місять міжклітинну речовину.
Особливістю сполучних тканин є те, що міжклітинна речовина займає більшу частину об'єму. Отже, всі компоненти міжклітинної речовини сполучної тканини надходять із плазми крові або синтезуються фібробластами. Фібробласти є клітинами, що найактивніше синтезують компоненти міжклітинної речовини. Отже, міжклітинна речовина сполучної тканини Включає волокна та аморфну речовину. Волокна це ниткоподібні структури, що забезпечують механічні властивості сполучної тканини, а аморфна речовина заповнює проміжки між клітинами та волокнами.
Волокна розділяють на три групи це колагенові, еластичні або еластинові та ретикулярні. Отже, є три групи волокон сполучної тканини колагенові, еластичні та ретикулярні. Вони мають дещо різний хімічний склад. За складом колагенові волокна складаються із білка колагену, Еластичні волокна складаються із білка еластину.
І ретикулярні волокна, незважаючи на їх назву, складаються із білка колагену. Але це колаген третього типу. Якщо колагенові волокна складаються із колагену першого та другого типів, ретикулярні із колагену третього типу.
Вони відрізняються забудовою та механічними властивостями. Колагенові волокна є товстими, вони є найтовстішими серед усіх волокон. Вони міцні, найміцніші, і вони не розтягуються. Еластичні волокна, як це зрозуміло із їх назви, вони тонкі і еластичні. Вони забезпечують еластичність сполучної тканини.
А ретикулярні волокна, хоча і складаються із колагену, але на відміну від колагенових, вони є тонкими. Колагеної волокна не розгалужуються. Еластичні волокна можуть анастомизувати одне з одним. А ретикулярні волокна розгалужуються.
Вони утворюють тривимірну мережу. Мережа це рете, сітка, тому вони і називаються ретикулярними. Ретикулярні волокна характерні для ретикулярної тканини та для деяких інших органів, а колагенові та еластичні волокна розташовані у волокнах з цієї сполучної тканині.
І тут ми бачимо пухку волокни з цією сполучною тканиною. Найтовщі, найгрубіші волокна це колагенові, вони утворюють пучки, вони не розгалужуються, вони забезпечують міцність сполучної тканини. А тонкі чорні волокна це еластичні волокна. Вони можуть анастомозувати одне з одним.
І вони також утворюють мережу. Вони забезпечують еластичність сполучної тканини. Отже, найпоширенішими волокнами сполучної тканини є колагенові волокна. Вони складаються із білка колагену. Ось ці колагенові волокна.
Колаген є найпоширенішою речовиною в нашому організмі після води. Існує понад 20 типів колагену. Найпоширенішими є перші 4. Перший та другий типи входять до складу колагенових волокон, третій тип входить до складу ретикулярних волокон, а четвертий тип колагену входить до складу базальних мембран, що знаходяться у епітиліальній тканині. Отже, колагеної волокна складаються із білка колагену першого та другого типу.
Вони знаходяться не тільки у волокнистій сполочній тканині, вони також входять до складу усіх типів хрящової тканини, а також знаходяться у кістковій тканині. При цьому у кістковій тканині вони знаходяться у мінералізованому стані. Колагенові волокна є найміцнішими серед волокон. Вони товсті, вони не розтягуються і не розгалужуються.
Тут ми бачимо пучки колагенових волокон. Саме вони забезпечують міцність сполучної тканини. Це пухка сполучна тканина, і оці товсті, грубі волокна це колагенові волокна.
І оці найтонші волокна це еластичні волокна. Колагенові волокна формують пучки і досить добре розвинені у щільній сполучній тканині. Тут ми бачимо пучки колагенових волокон, що займають майже весь об'єм щільної сполучної тканини.
Колагенові волокна надають сполучній тканині міцності і вони не розтягуються. Тут ми бачимо апоневрози, сухожилля, міжкісткові мембрани. І вони всі складаються переважно із щільної сполучної тканини, яка в свою чергу складається із колагенових волокон.
Саме колагенові волокна надають механічних властивостей сухожиллям та різним апоневрозам, пасті. За будовою колагенові волокна утворюють фібрили. Це тонкі нитки із білка колагену. Із фібрил утворюються волокна.
Колагеної волокна мають кілька рівнів організації. Перший рівень це молекулярний рівень, наступний це надмолекулярний рівень, наступний фібриллярний рівень і наступний волоконний рівень або рівень волокна. Отже, перший рівень це молекулярний.
Відбувається синтез проколагену. Спочатку синтезується поліпептидний ланцюг, утворюється альфа-ланцюг білка попереднику колагену, потім утворюється проколаген. Проколаген включає три альфа-ланцюга білка попереднику. Тобто ці два ланцюги по три скручуються і утворюється білок проколаген.
Наступний рівень надмолекулярний. Утворюється тропоколаген. Оцей потрійний ланцюг, його кінці обрізаються, залишається середина і утворюється тропоколаген.
Наступний рівень фібрилярний. Утворюються колагенові фібрили. Субодиниці тропоколагену. певним чином організуються і утворюються колагенові фібрили. При цьому тропоколагенові молекули упаковуються певним чином, вони мають певний патерн їх організації.
За рахунок цього колагенові фібрили мають поперечну посмугованість, оскільки молекули тропоколагену укладені у фібрилу певним чином. Є смужки просвітлення, є смужки затемнення. І потім колагенові фібрили організуються у волокно. Це найвищий рівень організації волоконний рівень або рівень волокна. Із кількох фібрил утворюється колагенове волокно.
Фібрили збираються у пучки, ці пучки об'єднуються і утворюють колагенове волокно. Таким чином ми бачимо тут рівні організації. Перший рівень це молекулярний, утворюються молекули попередника, це альфа-ланцюги.
Вони скручуються по три і утворюється проколаген. Кінці проколагену обрізаються, утворюється тропоколаген. Молекули тропоколагену організуються у колагенову фібрилу.
Фібрили збираються у пучки і утворюють волокна. І потім волокна, у свою чергу, збираються також у пучки. І ці пучки у різних різновидах сполучної ткани не можуть бути розташовані по-різному. Про це далі. І наступний вид волокон це еластичні волокна.
Вони містять білок еластин, тому вони також називаються еластинові волокна. Тут ми бачимо товсті колагенові волокна і між ними розташовані тоненькі еластичні волокна. Вони визначають еластичність та розтяжність органів. Вони тонкі і анастомозують одне з одним.
Локалізуються у легенях, забезпечують еластичні властивості легень, у артеріях, переважно у артеріях еластичного типу, у еластичних хрящах, а також розташовані у еластичних зв'язках. Тут ми бачимо еластичні волокна. І між ними розташовані різні фібропласти та фіброцити.
Еластичні волокна у пухій сплоченій тканині є найтоджими. Це еластична зв'язка. І тут ми бачимо пучки еластичних волокон.
І еластичний хрящ. Це еластичні волокна еластичної зв'язки. Це забарвлення пікрофуксином. При цьому забарвлені еластичні волокна мають помаранчеве або жовте забарвлення. І також еластичні волокна розташовані у еластичному хрящі.
Це забарвлення за допомогою орсеїну. При цьому забарвлені еластичні волокна мають коричневий або бордовий колір. Це еластичний хрящ.
І у цьому хрящі розташовані еластичні волокна. Це бордові або коричневі структури між хондробластими хондроцитами. Це стінка артерії м'язового типу. Це також забарвлення орсеїном.
І тут ми бачимо внутрішню еластичну мембрану, що забарвлена орсеїном у темно-коричневий або темно-бордовий колір. Ця мембрана також складається із білка еластину. І тут також ми бачимо включення еластичних волокон, такого ж темного коричневого кольору, у зовнішній адвентиційній оболонці артерії.
Еластичні волокна складаються із білка еластину, що забезпечує еластичні властивості волокон. Тут ми бачимо організацію цих волокон. Еластичні волокна мають такі ж рівні організації, як і колагенові волокна, тобто молекулярний, надмолекулярний, фібриллярний та волоконний. Молекулярний рівень це утворюються мономери еластину, потім вони збираються у агрегати надмолекулярний.
Тут ми бачимо поліпептидні ланцюги еластину, що об'єднуються, з'єднуються між собою, це надмолекулярний рівень. І потім утворюється фібрила, еластинова фібрила це фібрилярний рівень. І потім фібрили утворюють волокно. Еластинові фібрили мають досить специфічну будову.
Ми бачимо, що вони скручуються у вільному стані. і у розтягнутому стані вони розпрямляються. Вони з'єднуються між собою специфічними хімічними зв'язками, що забезпечує таку складну структуру еластичного волокна. Ми бачимо організацію еластинових фібрил у спокійному стані і у розтягненому. І така організація забезпечує еластичність еластинових волокон.
Еластичні волокна мають фібрилярний та аморфний компоненти. Всередині волокно має еластиновий кор, що є аморфним однорідним забудовою. І ззовні волокно покрите фібрилами. Тут ми бачимо кор, аморфний компонент, і ззовні розташовані фібрили. Заступленим зрілості розрізняють три типи еластинових волокон.
Спочатку утворюються лише фібрили. І волокно, що містить лише еластинові фібрили, має назву оксеталанове волокно. Тобто воно на 100% складається із фібрил і аморфного кору тут немає. Потім з'являється аморфна речовина. І такі волокна мають назву елаонінові волокна.
Аморфний та фібрилярний компоненти складають приблизно 50 на 50. Ізрілі еластинові волокна місять лише 10% фібрил, що лише оточують це волокно, і аморфний компонент складає 90% волокна. І тут ми бачимо товсті колагенові волокна, що розташовані між клітинами, і тоненькі аностомозуючі еластинові волокна. Крім цього, є ще ретикулярні волокна. Ретикулярні волокна характерні для ретикулярної тканини.
Вони місять білок колаген третього типу, на відміну від колагенових волокон. Також вони тонкі, розгалужені і утворюють тривимірну мережу ретикулум, що характерний для ретикулярної тканини. Тут ми бачимо розгалужені ретикулярні волокна у ретикулярній тканині, що утворює строму кровотворних органів.
Це кровотворні клітини на різних стадіях розвитку і між ними розташовані ретикулярні клітини. Для виявлення ретикулярних волокон використовується специфічне забарвлення, це забарвлення на ретикулін. Ретикулярні волокна при звичайному традиційному забарвленні гематоксиліном та еозином не виявляються.
Для їх виявлення використовують різні методи забарвлення, переважно із використанням срібла. Йони срібла накопичуються у цих ретикулярних волокнах, тому вони мають чорне забарвлення за рахунок окислення срібла. І тому ретикулярні волокна також називають аргірофільними, аргентум це срібло.
Ретикулярні волокна у складі ретикулярної тканини утворюють строму кровотворних органів. наприклад, як тут. А також, поза складом ретикулярної тканини, вони утворюють ретикулярну строму печінки.
Тут ми бачимо гепатоцити і між ними розташовані ретикулярні волокна, що підтримують ці гепатоцити. У ретикулярній тканині ретикулярні волокна синтезуються ретикулярними клітинами, також мають здатність до синтезу ретикулярних волокон адипоцити або жирові клітини, а у печінці ретикулярні волокна синтезуються клітинами іто. Це перисину соїдальні ліпоцити. Тобто ретикулярні волокна можуть мати різні джерела походження і можуть бути розташовані не тільки в складі ретикулярної тканини, а й в інших органах.
І тут ми бачимо ретикулярні волокна. Вони мають чорний колір, перезабарвлені із використанням срібла. І вони утворюють мережу.
Тому вони і називаються ретикулярні. Рета це мережа, сітка. Ретикулярні волокна зазвичай проходять всередині ретикулярних клітин. Тобто вони охоплюються ними.
Отже, сполучна тканина має клітини, має волокна, але проміжки між ними не є порожніми. Вони заповнені основною аморфною речовиною. Основна аморфна речовина є частиною внутрішнього середовища організму.
Вона є гелеподібною або желеподібною речовиною і складається із двох основних компонентів. Перший це рідкий компонент. Це вода та розчинені в ній речовини, неорганічні речовини, іони та білки плазми крові.
Це частина внутрішнього середовища організму. Ця частина аморфної речовини утворюється під час фільтрації плазми крові. Вона надходить із крові і також вона може дренуватися лімфатичними капілярами.
А ключовим компонентом аморфної речовини є протиогліканові комплекси. Вони включають глікозаміноглікани або гаги це кислі мукополісахариди. Також тут розташовані протиоглікани це комплекси глікозаміногліканів із білками та глікопротеїни.
Отже, аморфна речовина заповнює проміжки між волокнами та клітинами, і рідкий компонент цієї аморфної речовини надходить із капілярів. Фільтрується плазма крові із розчиненими в ній речовинами і потрапляє у аморфну речовину. Потім ця тканина-рідина може дренуватися кровоносними капілярами або потрапляти у лімфатичні капіляри. А глікозаміноглікани, білки та інші компоненти протиогліканових комплексів синтезуються фібробластами.
Отже, глікузаміноглікада є ключовим компонентом аморфної речовини сполучної тканини. Вони є гідрофільними, вони накопичують і зв'язують воду, і саме за рахунок цього мішкитина речовина має гелеподібну структуру. Тобто вони є гідрофільними сполуками.
Глікозаміноглікани розділяють на дві великі групи це несульфатовані та сульфатовані. Це полісахариди, вони мають залишки моносахаридів. У несульфатованих вони мають залишок OH, а сульфатовані мають залишок сірчаної кислоти. Тому вони мають назву сульфатовані.
До несульфатованих глікозаміногліканів належить гіалуронова кислота. А сульфатовані глікозаміноглікани включають дерматансульфат, кератансульфат, гепарансульфат, хондроїтин-4 та хондроїтин-6 сульфат. Отже, ми бачимо, що сульфатовані глікозаміноглікани різні. І ці сульфатовані глікозаміноглікани можуть бути розташовані у різних тканинах у різних пропорціях. Тобто у певних тканинах переважатиме один глікозаміноглікан, у інших інший.
Отже, основним структурним компонентом аморфної речовини сполучної тканини є протоглікановий комплекс. У основі структури протогліканового комплексу лежить гіалуронова кислота. Це гігантський полісахарид, гігантська молекула. Вона має гідрофільні властивості. Я думаю, ви знаєте про застосування гіалуронової кислоти у косметології, оскільки вона має гідрофільні властивості і ін'єкції гіалуронової кислоти використовують у якості філера-наповнювача сполучної тканини для створення додаткового об'єму.
Але гіалуронова кислота є природньою сполукою, і вона є основним компонентом міжкітинної речовини сполучної тканини. Отже, вона лежить у основі протиогліканового комплексу. До гіалуронової кислоти приєднуються лінкерні або з'язуючі білки. Потім до лінкерних білків приєднуються корові або структурні білки.
Тобто протиоглікановий комплекс починає нагадувати гілку ялинки. Є основна гілка і на ній лежать дочірні. Гіалуронова кислота...
і білки. Потім до корових білків приєднуються сульфатовані глюкозаміноглікани. Ми пам'ятаємо, що є як мінімум 5 різних видів, і вони в різних пропорціях прикріпляються до корових білків. Тобто протиоглікановий комплекс нагадує дещо ялинку. Це гіалуронова кислота, лінкерні або зв'язуючі білки, і корові білки, до яких приєднуються сульфатовані глюкозаміноглікани.
І потім ці сульфатовані глікозаміноглікани у свою чергу приєднують до себе воду. Ці сполуки є надзвичайно гідрофільними, вони зв'язують велику кількість води. І така структура має дуже велику гідрофільність, зв'язує воду і забезпечує гелеподібну структуру міжклітинної речовини сполучної тканини. Тобто йде спочатку гіалуронова кислота, лінкерні білки, корові білки, глікозаміноглікани сульфатовані і потім вода.
Тут ми бачимо протиоглікановий комплекс. Це гіалуронова кислота, лінкерні, корові білки і мономери глікозаміногліканів. Гіалуронова кислота, лінкерні поєднуючі білки, корові білки і глікозаміноглікани. Комплекс корового білка із глікозаміногліканами також має назву агрекан або протиоглікановий мономер. Це гіалуронова кислота, лінкерні, корові білки, сульфатовані гаги, до них приєднується вода.
Це агрекан або протиоглікановий мономер. І кілька протиогліканових мономерів, що приєднані до однієї молекули гіалуронової кислоти, має назву агрегат протиогліканів або протиоглікановий комплекс. Такі ж протиогліканові комплекси знаходяться у хрящовій тканині і забезпечують щільність міжклетинної речовини хрящової тканини.
І ці протиагліканові комплекси утворюють желе, гель, що заповнює проміжки між клітинами та колагеновими та еластиновими волокнами. І далі переходимо до класифікації сполучних тканин. Отже, ми з вами пам'ятаємо, що тканини внутрішнього середовища, або у найширшому розумінні цього слова сполучні тканини, розділяються на рідкі це кров та лімфа, власне сполучні, та опорні це кісткова та хрящова тканина.
Власне, сполучні тканини розділяються на волокнисту сполучну тканину та сполучні тканини зі спеціальними властивостями. Ці тканини у свою чергу розділяються на пігментну, жирову, ретикулярну та слезову. А волокниста сполучна тканина розділяється на пухку та щільну, у залежності від кількості волокон.
А щільна у свою чергу розділяється на оформлену та неоформлену. І далі ми поговоримо про волокнисту сполучну тканину, про особливості цих видів. У найвищому розумінні терміну сполучна тканина мається на увазі саме волокниста сполучна тканина. Отже, та тканина, на прикладі якої ми розглядали будову усіх сполучних тканин, це волокниста сполучна тканина.
Більшість сполучних тканин мають в своєму складі значну кількість волокон, переважно колагенових. І такі тканини утворюють групу волокнистих сполучних тканин. Резидентними клітинами волокнистої сполучної тканини є фіброгенний диферон.
Тобто вона складається із префібробластів, фібробластів, фіброцитів, а також міофібробластів та фіброкластів. Це основні резидентні клітини сполучної тканини. Вони наявні як у пухкій, так і у щільній сполучній тканині.
І у залежності від кількості волокон... Волокниста сполучна тканина розділяється на дві групи це пухка та щельна. У пухкій волокнистій сполучній тканині волокна складають до 50% загального об'єму тканини. У щельній сполучній тканині волокон набагато більше їх понад 75%. І тут ми можемо порівняти будову пухкої сполучної тканини із щельної.
Пухка має волокна, але вони розташовані хаотично, вони тоненькі, їх небагато. Вони складають до половини загального об'єму тканини. У щільній волокна утворюють пучки, і їх об'єм складає понад 3,4 загального об'єму тканини. Щільна сполучна тканина також містить фібробласти та фіброцити, тобто вона також сформована фіброгенним дифероном. У свою чергу щільна волокниста сполучна тканина розділяється на дві групи.
Це оформлена та неоформлена. У оформленій сполучній тканині волокна розміщені упорядковано, оформлено. У неоформленій щільній сполучній тканині волокна розміщені неупорядковано.
А пухка волокниста сполучна тканина завжди є неоформленою. І тут ми можемо порівняти різні види сполучної тканини. Це пухка неоформлена сполучна тканина. Є волокна, їх небагато, і вони розміщені у різних напрямках, хаотично.
Є щільна сполучна тканина, переважають, як ми бачимо, колагенові та інші волокна. У неоформленій волокна не мають одного загального напрямку. Вони розташовані у різних напрямках.
А у щільній, оформленій сплоченій тканині, волокна розташовані упорядковано. Вони мають один домінуючий напрямок. Вони формують пучки і розташовані паралельно. Отже, тут ми бачимо пухку волокнисту сплочену тканину.
Це найпоширеніша тканина нашого організму. Їй переважає за об'ємом аморфна речовина. Волокон відносно небагато і волокна розташовані невпорядковано.
Тобто пухка сплочена тканина завжди... не оформлена. І вона має багато видів клітин.
Майже всі ті клітини, про які ми говорили раніше, розташовані у пухкій волокнистій сполучній тканині. За винятком резидентних клітин сполучних тканин зі спеціальними властивостями. Тут ми бачимо пухку волокнисту сполучну тканину.
Тут є фібробласти, фіброцити і мігруючі клітини. Лімфоцити, макрофаги, нейтрофіли або мікрофаги, тучні клітини. та плазматичні клітини або плазмоцити.
Розташовані тут також колагенові волокна, що формують тоненькі пучки, та найтонші еластичні волокна. І переважає аморфна речовина. Саме пухка волокниста сполучна тканина є середовищем для перебігу імунних реакцій, тому що тут розташовані мігруючі клітини, що утворюються із лейкоцитів крові, які забезпечують імунний захист організму.
Це пухка сполучна тканина на малому збільшенні. Тут ми бачимо волокна. що розташовані неупорядковано і переважає аморфна речовина, а клітин багато. Це на великому збільшенні ця ж тканина. Є фібробласти, тонкі еластичні волокна, також фібробласти і волокна.
У ній розташовані кровоносні судини, це тучні клітини, різні лейкоцити, поодинокі адипоцити або жирові клітини. Ця тканина є найпоширенішою в організмі. Вона входить до складу усіх внутрішніх органів і знаходиться між органами.
Тобто вона і називається сполучною, тому що вона сполучає різні структури між собою. Вона завжди знаходиться під базальною мембраною будь-якого епітелію. Вона підстілає епітелію. Вона формує власні пластинки слізової внутрішніх органів.
Вона формує адвентицію кровоносних судин та порожнистих органів. Входить до складу різних оболонок. Також впухка волокниста сполучна тканина завжди супроводжує судини.
Тобто вона знаходиться практично скрізь. Щільна волокниста сполучна тканина характеризується тим, що переважають за об'ємом волокна. Вони складають понад 3 чверті загального об'єму тканини. Вона має невелику кількість клітин і основної морфної речовини, тому що переважають волокна.
Її розділяють на оформлену, як ми бачимо, волокна розташовані у одному напрямку, та неоформлену, волокна мають кілька напрямків. У щільній оформленій сполучній тканині волокна розташовані впорядковано. Тут ми бачимо пучки цих волокон. Вона знаходиться у сухожиллях та в з'язках, у фастіях, апоневрозах, сухожильних центрах, мембранах та твердій мозковій оболонці.
У сухожилях та зв'язках колагенові та еластичні волокна мають лише один домінуючий напрямок, тобто усі волокна розташовані паралельно. І саме таке розташування забезпечує механічні властивості цих структур. Тобто сухожилля та зв'язки складаються із пучків колагенових та еластичних волокон, які розташовані строго в одному напрямку, лише один напрямок. Вони можуть бути хвилястими на гістологічних препаратах за рахунок змін під час фіксації у процесі приготування цих препаратів.
У сухожилях та зв'язках волокна формують пучки. Вони формують пучки першого-третього порядків, тобто кілька пучків першого порядку об'єднується, утворюють пучок другого порядку, потім кілька пучків другого порядку об'єднується, формують пучок третього порядку. Між пучками волокон розташовані прошарки пухкої сполучної тканини із фібробластами та фіброцитами.
Ці прошарки забезпечують трофіку пучків. Тут також можуть бути розташовані капіляри, що забезпечують живлення цієї тканини. Прошарки пухкої сполучної тканини, що розташовані між пучками волокон, мають назву ендотеноній або ендотендиній, а зовні сухожилля або з'язка покриті перетенонієм або перетендинієм.
Це пухка сполучна тканина, що покриває сухожилля або з'язку зовні. І тут ми бачимо сухожилля. Це різні пучки різних порядків. Між ними розташований ендотеноній або ендотендиній.
Ззовні розташований перетиноній або перетиндиній. Таку будову мають сухожилля та зв'язки. Сухожилля та зв'язки мають загальний план будови, але основною відмінністю є те, що в сухожиллях переважають колагенові волокна.
Тут вони забарвлені рожевим кольором. Це забарвлення гематоксиліном та еозином. А в еластичних зв'язках переважають еластичні волокна. Тут ми бачимо еластичну зв'язку.
Колагенові волокна тут забарвлюються червоним кольором. а еластичні волокна жовтим або помаранчевим кольором. Тобто основною відмінністю є тип домінуючих волокон. У з'язках волокна еластичні, що надають еластичності з'язці, а у сухожиллях волокна колагенові.
Отже, у сухожиллях та з'язках є лише один напрямок волокон. На відміну від сухожиль та з'язок, у фіброзних мембранах волокна можуть бути розташовані в кілька шарів, один над одним, в двох напрямках. Тобто є кілька шарів.
І кожний шар має свій напрямок колагенових або еластичних волокон. Такі фіброзні мембрани це фастії, апоневрози, сухожильні центри, мембрани і тверда мозкова оболонка. У щільній неоформленій сполучній тканині волокна розташовані невпорядковано. Тут ми бачимо гістологічний препарат і бачимо, що волокна мають багато різних напрямків. Така тканина знаходиться у сітчастому шарі дерми шкіри і формує капсули внутрішніх органів.
забезпечує міцність капсули за захист цих органів. Незважаючи на те, що волокна розташовані неупорядковано, ці волокна мають один домінуючий напрямок, тобто вони розташовані хаотично, але все ж таки один напрямок переважає. І враховуючи це, щільна неоформлена сполучна тканина шкіри формує лінії Лангера.
Це лінії переважаючого напрямку волокон сітчастого шару дерми. Тут ми бачимо ці лінії, тобто це домінуючий напрямок колегенових волокон сітчастого шару шкіри. Ці лінії варто враховувати хірургам під час планування хірургічних операцій, оскільки ростин шкіри має проходити по цим лініям, паралельно до цих ліній, оскільки у такому випадку менше колагенових волокон травмується і загоєння рани відбувається набагато швидше.
Отже, це була група волокнистих сполучних тканин, що мають найбільш типову будову. І далі ми переходимо до сполучних тканин зі спеціальними властивостями. Це пігментна, жирова, ретикулярна та слизова. Вони мають подібну будову до волокни з тієї сполучної тканини, вони мають резидентні та мігруючі клітини, вони мають міжклітинну речовину, що також включає аморфну речовину та волокна, тобто основні компоненти ті ж самі, але вони мають деякі особливості.
Отже, перша тканина зі спеціальними властивостями це жирова тканина. Вона утворена клітинами-адипоцитами, це ліпоцити або жирові клітини, які накопичують жир і беруть участь в трофіці, метаболізмі води і утворенні енергії. Ці клітини мають велику краплю жиру, мають ядро відтиснути на периферію. І між цими клітинами у складі жирової тканини також можуть бути розташовані фібробласти та фіброцити. Тобто чіткої межі між жировою тканиною та пухкою волокнистою сполучною тканиною немає.
Ці клітини, а депоцити розташовуються групами поруч із кровоносними судинами. Вони отримують із кровоносних судин поживні речовини та накопичують, депонують їх. І великі скупчення таких клітин...
утворюють жирову тканину, а поодинокі адипоцити або ліпоцити можуть зустрічатись у пухкій сполучній тканині. Жирова тканина розділяється на часочки прошарками сполучної тканини. Тут ми бачимо судину і навколо неї розташовані адипоцити.
На малюнку та на препараті використане забарвлення суданом-3. Це забарвлення дозволяє виявити ліпіди, включення ліпідів у цитоплазмі, і ліпіди забарвлюються кольором від жовтого до червоного у різні відтінки помаранчевого. Для такого забарвлення використовують специфічну фіксацію, найчастіше замороження зрізів, оскільки при фіксації за допомогою проводки через спирти Жир вимивається із клітин, і ця частина цитоплазми не забарвлюється.
Тому при забарвленні гематоксиліном-еозином, при традиційному гістологічному забарвленні, жирова тканина виглядає як губка, оскільки клітини виглядають порожніми. Жир вимивається, і клітини стають білими. Це фрагмент препарату пухкої сполучної тканини. І чіткої міжі між жировою тканиною та пухкою сполучною тканиною немає.
Тобто це тканини, які переходять одна в іншу. І тут ми бачимо ділянку, де переважають адипоцити. Якщо ми збільшимо цю ділянку, ми побачимо кровоносні судини, поруч із якими розташовані групи адипоцитів або ліпоцитів жирових клітин.
А це вже ділянка чисто пухкої сполучної тканини. Це адипоцити. Вони виглядають порожніми, тому що використаний їх спирт під час приготування препарату.
І це кровоносні судини. Якщо ми подивимося на іншу ділянку цього препарату, ми побачимо... Перехідну зону від жирової тканини до пухкої сполучної. Тобто є поодинокі адипоцити, але вони поступово зникають. І тут же ми бачимо ділянку чисто волокнистої пухкої сполучної тканини без адипоцитів.
Жирову тканину розділяють на дві групи це біла та бура. Біла жирова тканина це та тканина, яку традиційно розглядають як жирову. Тобто ті слова, що були сказані раніше це все було про білу жирову тканину.
На фіксованому вигляді біла жирова тканина, в залежності від виду та особливостей організму, може мати колір від білого до жовтого або темно-жовтого до помаранчевого. Бура жирова тканина, як це зрозуміло з її назви, вона має бурий, коричневий або темно-червоний-бишневий колір. Тут ми можемо порівняти білу та буру жирову тканини, що розташовані у одній ділянці на одному препараті. Обидва види жирової тканини, біла та бура, складаються із клітин адипоцитів.
Біла із білих адипоцитів, бура із бурих адипоцитів. У білих адипоцитах розміщена одна велика крапля жиру. Вона займає майже весь об'єм цитоплазму. І ядро відтісняється на периферію. Тому такий адипоцит нагадує забудову перстень.
У бурому адипоциті міститься не одна велика крапля жиру, а багато дрібних крапель жиру, що розташовані рівномірно у цитоплазмі бурого адипоциту. За рахунок цього ядро має центральне положення, воно не відтісняється на периферію, як у білій жировій тканині. І між краплями жиру...
розташовані численні мітохондрії. Бура жирова тканина забезпечує терморегуляцію та підтримку температури тіла. За рахунок того, що мітохондрії постійно синтезують АТФ. Вони мобілізують енергію за рахунок гідролізу жирів із крапель жиру.
І потім синтезують АТФ, вивільняється теплова енергія, що забезпечує підтримку температури тіла. Бура жирова тканина є бурою, тому що вона містить численні мітохондрії, а мітохондрії у свою чергу містять цитохроми. Цитохроми містять залізо, це залізовмісні пігменти. Вони надають бурій жировій тканині бурого кольору. Тобто за рахунок численних мітохондрій, бура жирова тканина має такий кольор.
І тут ми можемо порівняти білу жирову тканину і буру. Тут є численні мітохондрії, що надають такого кольору. Це біла жирова тканина. Клітини виглядають як великі порожні комірки.
А цитоплазма бурих адапоцитів виглядає пінистою. тому що там є численні краплі ліпідів і вони розташовані рівномірно. Не одна велика крапля, як у білій жировій тканині, а багато дрібних крапель. Біла жирова тканина це саме та жирова тканина, яку ми маємо на увазі, коли поговоримо про жирову тканину або про жир. Вона розташована підшкірою, це підшкірна жирова клітковина, у великому чіпці, в епікарді, в орбіті ока і також в ділянці долонь та підошв і в інших місцях.
Вона виконує наступні функції. По-перше, це депо поживних речовин, оскільки жири накопичуються і потім мобілізуються організмом у разі потреби. Вона виконує захисну функцію, тобто вона захищає організм від пошкодження. Вона забезпечує терморегуляцію та термоізоляцію організму. Забезпечує амортизацію, тобто це механічна функція, особливо в ділянці долонь та підошов.
І в цій ділянці біла жирова тканина резервується в останню чергу, наприклад, під час голодування, оскільки тут вона виконує механічну функцію. І також біла жирова тканина має гормональну активність. Вона синтезує певні гормоноподібні речовини, що впливають на обмін речовин у цілому. Бурожирова тканина зустрічається у тварин, що впадають у зимову сплячку, наприклад, у ведмедів або у їжаків.
У дорослих людей бурожирова тканина не зустрічається. Вона наявна лише в певних місцях організму у новонароджених дітей. Вона локалізується між лопатками, за грудиною, на шиї, уздовж хребта.
Тут ми бачимо ділянки локалізації бурожирової тканини. Бурожирова тканина забезпечує підтримку температури Тобто вона допомагає зігріватись новонародженим дітям і також допомагає зігріватись тваринам, що впадають у зимову сплячку, оскільки постійно синтезується енергія за рахунок мітохондрії, що мобілізують поживні речовини із ліпідних крапелі у бурих адипоцитів. І наступна тканина зі спеціальними властивостями це пігментна тканина.
Президентними клітинами пігментної тканини, як це зрозуміло із назви, є пігментні клітини або меланоцити. Тобто вона представлена скупченнями пігментних клітин меланоцитів. Тут ми бачимо меланоцити, вони містять гранули меланіну, що надають їм забарвлення.
Пігментна тканина є близькою забудовою до пухкої сполучної тканини. Тобто ми бачимо тут пухку сполучну тканину, у ній можуть бути розташовані поодинокі пігментні клітини. Але місця їх скупчення у пухкій волокнистій сполучній тканині мають назву пігментна тканина. Тобто там, де є лише поодинокі пігментні клітини, це ще волокниста сполучна тканина.
Там, де їх багато... Це вже пігментна тканина, так само, як і з жировою тканиною. Тут ми бачимо пігментні клітини пігментної тканини, там є численні гранули меланіну, що забезпечить захист від ультрафіолетових променів. Пігментною тканиною є невуси, пігментні плями, шкіри.
А також пігментна тканина розташована у ділянці ареол-сосків молочних залоз, а в деяких інших ділянках тіла. І наступна тканина це ретикулярна. Вона утворює струму для кровотворних органів. Ретикулярна тканина складається, як це зрозуміло з її назви, із ретикулярних клітин. Вони є резидентними клітинами ретикулярної тканини.
І з ретикулярних волокон. Між ними розташована аморфна речовина. Ретикулярні клітини, вони мають довгі відростки. Між ними розташовані мігруючі клітини.
Це різні гемопоетичні та імунні клітини. Ретикулярні волокна чорного кольору, лімфоцити. І тут також розташовані ретикулярні клітини.
І це ретикулярні волокна ретикулярної тканини. Вони утворюють тривимірну мережу, що підтримує кровотворні клітини. Ретикулярні волокна у ретикулярній тканині охоплюються цитоплазмою ретикулярних клітин і виходить, що вони розташовані всередині цих клітин.
Вони прикриті цитоплазмою ретикулярних клітин. Ретикулярна тканина формує строму гемопоетичних органів, органів імунної системи, наприклад, це лімфовузол, і між цими лімфоцитами розташовані ретикулярні клітини. На великому збільшенні ми бачимо лімпоцити і між ними розташовані підтримуючі ретикулярні клітини.
Це червоний кістковий мозок, що містить різні гемопетичні клітини на різних стадіях розвитку. І між ними розташовані ретикулярні клітини, що підтримують ці гемопетичні клітини і забезпечують їх мікрооточення та захист. І остання тканина зі спеціальними властивостями це слезова тканина, синонім вартонової драглі. Вона міститься в пупковому канатику, у пуповині.
Вона близька до пухкої волокнистої сполучної тканини та до гіалінової хрящової тканини. Вона займає проміжне положення між ними, оскільки вона містить дуже щільну міжклітинну речовину, що близька до гіалінового хряща. Вона містить велику кількість гіалуронової кислоти, що забезпечує велику гідрофільність міжклітинної речовини, і за рахунок цього слезова тканина не стислива. Тут ми бачимо поперечний переріз пуповини, тут розташовані судини, алантоїз, І всередині, внутрішній вміст це вартонові драглі або слезова тканина. Це судини.
І внутрішній вміст це слезова тканина. Слезова тканина подібна до гіалінового хряща та до пухкої сполучної тканини. Але колагенові та еластичні волокна тут дуже тонкі. І при забарвленні традиційними методами під світловим мікроскопом вони непомітні.
Нестисливість слезової тканини і її механічні властивості забезпечують захист кровоносних судин. Вона попереджає стиснення цих кровоносних судин та забезпечує безперервність кровопостачання через пуповину. Оскільки під час вагітності можуть виникати різні вузли на пуповині, саме слизова тканина забезпечує захист кровоносних судин, що проходять всередині цієї пуповини.
Дякую за увагу!