In diesem Video geht es um den Prozess der oxidativen Phosphorylierung als den letzten Teilschritt der Zellatmung, wobei auch die Begriffe Atmungskette oder Chemiosmose, die einzelne von euch wahrscheinlich in die Suchleiste eingegeben haben, eng mit diesem Prozess assoziiert sind. Kurz zur Einordnung. Das Video ist eingebettet in eine Videoreihe zum Energiestoffwechsel, Deren zentrale Frage lautet, wie gewinnen wir Menschen aus unserer Nahrung unsere Energie?
Der Hauptbetriebsstoff, den wir aus unserer Nahrung aufnehmen, ist der Zuckerglucose. In einem Molekül Glucose steckt viel Energie. Und diese Energie nutzen wir Menschen, um die zahlreichen energieaufwendigen Prozesse in unserem Körper anzutreiben.
Von körperlicher Betätigung hin bis zur Aufrechterhaltung wesentlicher physiologischer Prozesse, wie zum Beispiel unserer Körpertemperatur oder Herzschlag und Atmung. Die Energie. die in einem Molekül Glucose steckt, wird über eine Vielzahl von Stoffwechselreaktionen freigesetzt. Chemisch betrachtet oxidiert Glucose, weil eine Oxidation definiert ist mit der Abgabe von Elektronen, beziehungsweise in diesem Fall Wasserstoffatomen.
Im Laufe der Oxidation verliert das Molekül sein Wasserstoffatome und es entstehen die beiden energiearmen, reduzierten Stoffe Wasser und Kohlenstoffdioxid. Zentral für das Verständnis, und dann widmen wir uns auch dem Prozess der Atmungskette ist dass die Energie bei diesem Prozess der Oxidation gemäß des ersten physikalischen Hauptsatzes der Thermodynamik, dem Energieerhaltungssatz, nicht verloren gehen kann. Wenn aus der energiereichen Glucose, also die energiearmen Stoffe H2O und CO2 entstehen, dann ist die ursprünglich im Glucosemolekül steckende Energie nicht einfach verpufft, sie steht der Zelle zur Verfügung, die sie chemisch in den Energiespeicherstoff ATP speichert. Die bedeutendste Aufgabe der Zellatmung.
Der Gesamtprozess der ATP-Synthese, der in Anwesenheit von Sauerstoff stattfindet, bezeichnet man als oxidative Phosphorylierung. Erinnert euch daran, dass der Zelle auch in Abwesenheit von Sauerstoff unter anaeroben Bedingungen Möglichkeiten der Energiegewinnung zur Verfügung stehen, die jedoch nur eine geringe Energieausbeute an ATP zur Folge haben. Der Prozess der oxidativen Phosphorylierung, der in der inneren Mitochondrienmatrix stattfindet, besteht aus zwei Teilschritten, die sich wie folgt zusammenfassen lassen. Erstens den Elektronentransport.
Die Moleküle NADH und FADH2, die in den vorherigen Teilschritten der Zellatmung gebildet wurden und die Elektronen auffangen, welche vom Glucosemolekül im Laufe der Oxidation abgegeben wurden, werden an dieser Stelle wieder eingeschleust. Beide Moleküle geben ihre Elektronen ab. Diese fließen über eine Reihe verschiedener Proteinkomplexe in einer sogenannten entlang der elektronen transportkette bzw atmungskette entlang dieser elektronenfluss treibt einen aktiven transport von wasserstoff proton proton weil sie positiv geladen sind aus der mitochondrien matrix durch die membran in den intermembran raum an dadurch baut sich ein konzentrationsunterschied konzentrationsgradierend auf beiden seiten der membran auf außerhalb der Membran viele Protonen, innerhalb der Membran wenige Protonen.
Der zweite Teilschritt ist die Chemiosmose. Gäbe es keinen Mechanismus, der bewirkt, dass die positiv geladenen Wasserstoffatome wieder zurück in die Mitochondrienmatrix gelangen, würde sich der eben angesprochene Konzentrationsgradient zwischen beiden Seiten der Membran immer weiter ausbauen. Ein solcher Mechanismus existiert.
Über ein Kanalprotein, die ATP-Synthase, können die Protonen ihrem Konzentrationsgefälle folgend, das heißt vom Ort der höheren Konzentration, zum Ort der niedrigeren Konzentration, zurück in die Mitochondrienmatrix diffundieren. Die Diffusion der H-Ionen ist gekoppelt an die Synthese von ATP. Schauen wir uns im nächsten Schritt die Atmungskette ein wenig genauer an und klären Fragen wie, welche Proteinkomplexe sind an der Atmungskette beteiligt? Wie genau wird chemiosmotisch ATP gebildet?
Und die für viele wohl bedeutendste Frage. Warum muss die Atmungskette eigentlich ein derart komplexer Vorgang sein? Wie bereits erwähnt, ist die innere Mitochondrienmatrix der Ort, an dem die Atmungskette abläuft.
In der Membran sind vier Proteinkomplexe integriert, welche Elektronencarrier enthalten. Für die Schule genügt es, sie als Enzymkomplex 1 bis 4 zu kennen. Neben diesen vier Proteinkomplexen gibt es zwei weitere kleine Proteine. Einmal das Cytochrom C und das Ubiquinon. abgekürzt auch als Q.
Verfolgen wir den Weg der Elektronen durch die Transportkette. Zunächst überträgt NADH seine Elektronen über den ersten großen Proteinkomplex, Komplex 1, auf Ubichinon. Ähnlich verhält es sich mit dem zweiten Enzymkomplex.
Dieser übernimmt allerdings die Elektronen von FADH2, das im Citratzyklus gebildet wurde, ehe er sie ebenfalls auf Ubichinon transferiert. Ubichinon überträgt die Elektronen auf Komplex 3, welcher sie an Cytochrom C weiterleitet. Abschließend empfängt Komplex 4 die Elektronen und überträgt sie auf Sauerstoff, der dadurch zu H2O reduziert wird. Die Proteinkomplexe bezeichnet man auch als Redoxsysteme, weil sie durch die zeitweilige Aufnahme von Elektronen reduziert und durch die Abgabe oxidiert werden. Immer wenn ein jeweiliger Proteinkomplex das Elektronen wieder abgibt und dabei oxidiert wird, wird etwas...
Energie freigesetzt. Die Tatsache, dass durch den Elektronenfluss der Atmungskette Energie freigesetzt wird, ist entscheidend und mitverantwortlich für den Aufbau eines Protonengradienten auf beiden Seiten der inneren Mitochondrienmembran. Denn die freigesetzte Energie wird dafür genutzt, Protonen aktiv aus der Mitochondrienmatrix durch die Membran in den Intermembranraum zu pumpen. Und zwar über Proteinkomplex 1, 3 und 4. Immer mehr Wasserstoffprotonen gelangen so durch die Membran und reichern sich im Intermembranraum an. Weil sich dort nun deutlich mehr Protonen befinden als auf der anderen Seite, spricht man von einem Konzentrationsgradient oder Protongradient.
Gradient als Synonym für Unterschied. Vielleicht erinnern sich einige von euch an den aktiven Transport als Transportmechanismus und erkennen die Funktionsweise dieses Mechanismus auch hier wieder. Er benötigt die Zufuhr von Energie und erfolgt gegen das Konzentrationsgefälle, das heißt vom Ort der niedrigeren zum Ort der höheren Konzentration.
Betrachtet man die Reaktionsgleichung für die Reduktion von Sauerstoff, liegt ein weiterer Grund für den Aufbau des Protongradienten auf der Hand. Dieser Vorgang verbraucht Protonen. Sie werden der Mitochondrienmatrix entzogen und tragen so dazu bei, dass die Konzentration in der Matrix immer geringer im Vergleich zu der im Intermembranraum wird.
Aufgrund der positiven Ladung der Protonen führt der Protonentransport nicht nur zu einem Konzentrationsgradienten auf beiden Seiten der Membran, sondern auch zu einer Änderung der elektrischen Ladung und damit zum Aufbau einer elektrischen Spannung. Durch die positive Ladung der Wasserstoffatome ist der Intermembranraum positiver geladen als die Mitochondrienmatrix. Konzentrationsgradient und elektrischer Gradient werden zusammengefasst als elektrochemischer Gradient.
Und dieser bietet eine Menge freie Energie, die man auch als protonmotorische Kraft bezeichnet. Weil die Hydrophobe Lipid-Doppelschicht der Membran für Proteine nicht durchlässig ist, kann sich die Energie der protonmotorischen Kraft nicht einfach entladen, indem die Protonen durch diese hindurch diffundieren. Diese Möglichkeit schafft das Enzym ATP-Synthase, durch die die Protonen mit bzw.
entlang ihres elektrochemischen Gradienten diffundieren können. Gleichzeitig koppelt das Enzym den Protonenrückfluss an die Synthese von ATP. Dieser Kopplungsmechanismus von Protonenmotorischer Kraft und ATP-Synthese bezeichnet man als Chemiosmose. Die Wanderung von Protonen durch die ATP-Synthase führt dazu, dass das Enzym eine Konformationsänderung durchmacht, seine räumliche Struktur also ändert. Die veränderte Struktur wiederum treibt die Bildung von ATP aus ADP und P an.
Der genaue molekulare Vorgang der ATP-Synthese ist deutlich komplexer und er erfordert eine detaillierte Betrachtung der ATP-Synthase, was an dieser Stelle zu weit führen würde. Ein Video hierzu blende ich euch an dieser Stelle einmal ein, wenn ich es fertig habe. Auf diese Weise synthetisiert die ATP-Synthese etwa 100 Moleküle ATP pro Sekunde. Unmittelbar nach der Synthese verlässt es durch Diffusion die Mitochondrien-Matrix, weil es laufend anderweitig wieder verbraucht wird. Ein Mensch verbraucht pro Tag etwa eine Quadrillion Moleküle ATP.
Das ist eine Zahl mit einer 1 und 25 Null. Das ist eine enorme Leistung und entspricht dem Gewicht von ca. 40 kg. Allein diese Zahlen legen nahe, dass die Energieausbeute in der Atmungskette beträchtlich sein muss. Auch im Vergleich zu den vorangeschalteten Stoffwechselwegen der Zellatmung.
Für jedes Elektronenpaar, das vom NADH auf die Atmungskette übertragen wird, werden ca. 2,5 Moleküle ATP gebildet. Das Elektronenpaar vom FADH2-Molekül führt zur Synthese von 1,5 Molekülen ATP.
Pro Glucosemolekül werden 10 NADH-Moleküle in die Atmungskette eingeschleust. Sechs von ihnen stammen aus dem Citratzyklus, zwei wurden während der Pyruvatoxidation und wiederum zwei während der Glykolyse gebildet. So steuert allein das NADH zur Produktion von ca.
25 ATP-Molekülen bei. Zusammen mit den drei Molekülen ATP aus zwei FADH2-Molekülen werden pro Molekül insgesamt 28 Moleküle ATP gebildet. Die Gesamtbilanz der Atmungskette habe ich euch hier nochmal dargestellt.