la retina es la ventana del cerebro hacia el mundo todas las experiencias visuales como el aprendizaje la memoria los recuerdos están basados en información procesada dentro de la túnica nerviosa del ojo esta fina capa de apenas 200 micras de grosor ejecuta el procesamiento de la imagen visual en su etapa inicial extrayendo características espacio-temporales como el contraste el color y la orientación de los objetos adoptando su sensibilidad a distintas condiciones de iluminación la clase de hoy pues vamos a hablar sobre la fisiología de aquella extensión del diencéfalo encargada de la fototranstrucción la retina muy bien chicos la retina pues es la túnica más interna del globo ocular desde el punto de vista anatómico pues este posee dos porciones una porción que es fotosensitiva y una porción que es no foto sensitiva ambas porciones van a estar separadas en su parte intermedia por una estructura que encontramos en la superficie interna el globo ocular conocida como la hora cerrada analizando cada una de estas porciones que son ojo netamente anatómicas tenemos primero la porción no fotosensitiva que es la que me encuentro señalando en este momento la porción no fotos sensitiva pues es una porción relativamente delgada que se encuentra tapizando la superficie interna del cuerpo ciliar y la cara posterior del Iris como podemos observar Pues esta porción es relativamente delgada y desde el punto de vista histológico va a estar formada únicamente por un epitelio pigmentario y por células de soporte al contrario pues tenemos a la porción fotosensitiva también conocida como porción óptica que es mucho más gruesa De hecho aquí podemos observar a la hora serrata por detrás de la hora serrata se encuentra la porción fotosensitiva o porción óptica de la retina la cual se encuentra tapizando la superficie interna de la coroides y que histológicamente va a estar formada por un epitelio pigmentario por las células fotorreceptoras y por las células de sostén ahora bien Si nosotros analizamos al globo ocular desde un fondo de ojo nosotros vamos a ver que la retina posee en su fondo una estructura circular de color claro conocido como el disco o la papila óptica este disco papila óptica es el sitio Exacto en donde el nervio óptico y los vasos centrales de la retina ingresan hacia el globo ocular el disco papila óptica pues es considerado como el punto ciego de la retina ya que desde el punto de vista histológico la papila va a estar desprovista de células fotorreceptoras al contrario si nosotros nos vamos más hacia lateral nos vamos a encontrar con una zona oscura de forma circular que tiene la apariencia de una mancha y por este motivo es que se lo conoce como la mácula lútea la mácula lútea es esta zona oscura que posee una depresión central aquí podemos observar que tiene más o menos un diámetro de 1.5 milímetros esa depresión dentro de la mácula lútea se lo conoce como la fobia central y dentro de la fobia de hecho aquí en esta imagen podemos observarlo que dentro de esta mancha oscura hay un pequeño punto claro esa corresponde a la fobiola sí Entonces tenemos que por fuera del disco óptico que es el punto ciego tenemos en cambio a la mácula lútea en cuyo fondo encontramos a la fobia central y en el fondo de la fobia central encontramos de que la fobia es el sitio de mayor agudeza visual dentro de la retina ya que está pues va a estar formada como veremos más adelante únicamente por ahora bien pues Por qué tenemos un punto ciego y un punto de mayor agudeza visual Esto es algo que en realidad a muchos neurocientíficos oftalmólogos e incluso biólogos ha causado conmoción porque no se sabe a ciencia cierta Por qué la retina tiene esta disposición Aparentemente al revés como veremos más hacia adelante el punto ciego de la retina Pues en realidad existe por necesidad debido al diseño que ésta posee que es inside Es decir de dentro hacia fuera todos estos axones convergen en la papila para luego formar al nervio óptico Sí así que este en realidad este punto ciego en realidad es un punto por necesidad Porque todos los axones que nacen de la célula fotorreceptoras Tienen que salir por alguna parte cuál es esa parte la papila óptica donde convergen todos los axones y Por ende como aquí convergen todos los axones estas zonas se encuentra desprovista de fotorreceptores ahora bien sin embargo gracias a Dios o gracias a la naturaleza este punto ciego o blankspot que se encuentra presente en ambos ojos nunca cae sobre el mismo punto del campo visual nosotros podemos observar Aquí esta imagen aquí nosotros tenemos a la papila acá también tenemos a la papila vemos que este es el punto ciego del campo visual izquierdo y este es el punto ciego del campo visual derecho pero vemos Que Gracias a nuestra vista binocular los campos visuales se solapan y no podemos percibir ese punto ciego como tal Ya que caso contrario Por ejemplo si fuéramos especies con un solo globo ocular o especies con los Globos oculares dirigidos hacia la parte lateral de nuestro cráneo nosotros viéramos de manera constante un punto oscuro dentro de nuestro campo visual debido a la presencia de este punto ciego ahora bien existen muchos ejercicios con el que nosotros podemos comprobar la presencia en efecto del punto ciego dentro de nuestro campo visual Sí pero cómo sencillo este ejercicio de acá lo podemos hacer en una pantalla de computadora no estoy muy seguro si es que lo podamos replicar en la pantalla de un celular pero lo que hay que hacer observamos primero la imagen aquí que se encuentra del lado izquierdo vamos nosotros a tapar nuestro ojo de el lado izquierdo nos vamos a centrar con esta imagen de acá vamos a tapar nuestro ojo del lado izquierdo y con nuestro ojo derecho vamos a observar la cruz que se encuentra aquí en el centro en el cuadro de color verde tenemos que acercarnos o alejarnos a cierta distancia y nos vamos a dar cuenta que a cierta distancia de la pantalla por lo general unos 30 centímetros de distancia el punto amarillo que se encontraba en el cuadro del lado contrario desaparece por completo pero por qué desaparece porque ese círculo amarillo que se en el centro en este momento se encuentra cayendo perpendicularmente sobre el punto ciego de nuestro campo ocular derecho motivo por el cual no lo podemos observar si este ejercicio se lo hace bien si es que estamos a la distancia correcta Así que es por eso les aconsejo de que nos acerquemos o nos alejemos de la pantalla Hasta que el punto amarillo desaparezca lo mismo podemos comprobar acá con la imagen del lado derecho podemos por ejemplo tapar nuestro ojo de lado derecho y con nuestro ojo izquierdo vamos a observar directamente hacia este punto negro no vamos a dar cuenta que la cruz que se encontraba en el cuadro de color verde desaparece automáticamente y el mismo ejercicio podemos hacer del lado contrario tapamos nuestro ojo izquierdo y observamos con nuestro ojo derecho a la cruz que se encuentra en el cuadro verde y lo vamos a percatar de que el punto negro dentro del cuadro amarillo desaparece esto ya sabemos Qué sucede debido a que ese punto en específico se encuentra cayendo perpendicularmente sobre la papila óptica que es del sitio que está desprovisto de fotorreceptores y Por ende es el punto ciego de nuestro campo visual esto por hacer un poco más dinámica de la clase vamos ahora ya entrar en materia hablemos de la Ultra estructura de la retina la retina pues va a estar compuesta específicamente por 2 porciones tenemos primera la retina nerviosa o retina propiamente dicha formada por células nerviosas y luego tenemos al epitelio pigmentario de la retina la retina nerviosa o retina propiamente dicha que corresponde a toda esta capa de acá va a estar compuesta por las células fotorreceptoras que son los conos y los bastones las interneuronas donde encontramos células bipolares células horizontales células macrinas células interplex y formes células centrífugas y células ganglionares luego tenemos al epitelio pigmentario el epitelio pigmentario que es el que estamos observando acá es el que está en íntima relación con la coroides pero separada de la misma por medio de esta membrana es un epitelio cúbico simple en cuyo interior posee gránulos de melanina ojo esto es muy importante para poder entender Más adelante el mecanismo de fototransducción Así que el epitelio pigmentario tiene gránulos de melanina una función muy importante que cumple este epitelio pigmentario es participar en el metabolismo de la vitamina A que es parte de los componentes que se encuentran en el fotopigmento presente en los conos y los bastones entre ambas porciones histológicas de la retina existe un pequeño espacio potencial conocido como espacio subretiniano el espacio su retiniano es un espacio que solamente es normal durante la vida intrauterina posterior al nacimiento y en el adulto el epitelio pigmentario y la retina nerviosa se encuentran íntimamente adheridas sin embargo como les mencioné en un principio es un espacio potencial quiere decir que por ejemplo se podría separar gracias a fuerzas mecánicas externas Como por ejemplo un trauma de globo ocular que podría provocar la separación de la retina nerviosa del epitelio pigmentario esta separación produce una emergencia oftalmológica conocida como el desprendimiento de la retina sigamos Entonces como nosotros podemos observar acá pues Y también en la imagen precedente la retina es una estructura densamente laminada de hecho como veremos más adelante la retina va a estar compuesta por un total de 10 capas 10 tapas donde se han logrado identificar hasta 15 tipos diferentes de células que la podemos clasificar en cuatro grandes grupos aquí yo he hecho un mapa conceptual que resume de manera muy sencilla y muy pedagógica los distintos tipos de células que encontramos en las 10 capas de la retina tenemos por acá que dentro de la retina podemos encontrar nosotros células fotorreceptoras neuronas de conducción interneuronas y células de sostén las células fotorreceptoras tenemos a los conos a los bastones Y tenemos una clase un poco distinta de células ganglionares conocidas como células ganglionares intrínsecamente fotosensibles de estas vamos a hablar más no vamos a poner tanto énfasis en esta primera parte de fisiología de la visión más bien en el siguiente vídeo donde vamos a tratar el tema de retina nerviosa y todo el procesamiento intermedio que se produce dentro del campo visual luego tenemos acá las neuronas de conducción que son las únicas células de la retina capaces de generar verdaderos potenciales de acción de las células ganglionares van a emerger las únicasferencias que van a formar al nervio óptico luego tenemos por acá las interneuronas también conocidas como neuronas de asociación que son estas células que están interpuestas entre las células fotorreceptoras y las neuronas de conducción digamos que son el puente de comunicación entre ambos tipos de células entre estas interneuronas tenemos por ejemplo las células bipolares que establecen una comunicación vertical entre los conos y los bastones y las células dangeronales y luego tenemos por ejemplo a las células horizontales las células amacrinas y las células interplexiformes y centrífugas que en cambio establecen una comunicación horizontal entre los fondos y los bastones y las células bipolares en el caso de las células horizontales y entre las células bipolares y las células ganglionares en caso de las células amacrinas Y por último pues tenemos a las células de sostén conocidas como células de Müller que en realidad son glias sí glias recordemos que el nervio óptico desde el punto de vista histológico no es un nervio real sino que más bien es una extensión del diencéfalo y como dentro del sistema nervioso central nosotros tenemos a las guías Y tenemos a las neuronas en este caso las guías de la retina se lo conocen como las células de Müller dicho esto Ahora sí mencionemos Cuáles son las capas de la retina yendo desde la superficie externa hacia la superficie interna vamos a ver entonces ojo que la superficie interna de la retina la superficie externa Perdón la superficie externa de la retina es el epitelio pigmentario mientras que la superficie interna es la que se encuentra acá arriba la superficie interna es la que primero recibe la luz ya vamos a ver por qué está disposición invertida de la retina ya que nosotros estamos acostumbrados a siempre a ver el epitelio por encima de todas las células pero aquí ocurre todo lo contrario el epitelio en este caso pigmentario se encuentra en todo el fondo entonces veamos las 10 capas de la retina son las siguientes tenemos primero el epitelio pigmentario luego tenemos a la capa de células fotorreceptoras donde encontramos a los conos y los bastones luego tenemos a la membrana limitante externa que corresponde al borde basal de las células de miu le resta sus células gigantes que vemos a los lados son las células de Müller luego tenemos a la capa nuclear externa donde encontramos a los núcleos de los conos y de los bastones luego tenemos a la capa plexiforme externa que es la capa donde establecen comunicación las células bipolares con los conos y los bastones y las células horizontales luego tenemos a la capa nuclear interna donde encontramos a los núcleos de las células bipolares tenemos a la capa plexiforme interna donde establecen sinapsis las células bipolares con las células ganglionares y las células macrinas luego tenemos a la capa ganglionar donde vamos a encontrar al núcleo de las células ganglionares tenemos a las capas de fibras del nervio óptico que corresponde a la capa donde emergen las referencias que forman el nervio óptico Y por último tenemos a la membrana limitante interna que corresponde al borde apical de las células de Müller Sí si nosotros nos damos cuenta pues la disposición de las capas de la retina y su epitelio son un poco raras con respecto al resto del cuerpo como les mencioné en un principio pareciera incluso de que la retina estuviera invertida porque estamos acostumbrados Pues nosotros a ver al epitelio como la capa más superficial que cubre el resto de las células sin embargo esta disposición es correcta y ya vamos a ver por qué Aquí nosotros estamos observando que la luz debe de atravesar todas las capas celulares para finalmente llegar a los conos y los bastones que van a enviar un estímulo en la dirección contraria y esto tiene sus razones vamos a verlas aquí a continuación la primera es que el epitelio pigmentario y que por debajo tenemos a la coroides que posee vasos sanguíneos no podrían ser la primera túnica que se encuentra aquí enfrente no podría ser la primera Capa en recibir la luz ya que recordemos que el epitelio pigmentario y los vasos sanguíneos van a estar cargados de melanina que son sustancias que bloquearían los rayos lumínicos actuarían a manera de un espejo nosotros ya sabemos hemos visto en el primer y segundo vídeo de fisiología de la visión que el color negro u oscuro como es la melanina absorbe los rayos lumínicos sin poder reflejarlos si la capa pigmentaria estuviera primero nosotros literalmente no viéramos es absolutamente nada la segunda razón de que por qué el epitelio pigmentario se encuentra en la base y no en la parte de arriba es que debe de estar en íntima relación con los conos y los bastones para poder participar dentro del metabolismo la vitamina A que es un componente muy importante dentro de la fototransducción el otro motivo muy importante es que los axones de todas estas neuronas que se encuentran aquí son axones amielínicos no tienen una recubierta de mielina y Por ende esto los vuelve transparentes modificando de manera mínima la luz que va a finalmente incidir en las células fotorreceptoras Y por último Esta es una razón que también la voy a repetir más adelante y es que a nivel de la fobia hay una lateralización de los axones de las células bipolares y las células ganglionares dejando de que la luz incida perpendicular y directamente sobre las células fotorreceptoras en este caso los conos y por este motivo la fobia es el sitio de mayor agudeza visual porque la luz no atraviesa ninguna de estas capas sino que incide directamente sobre los conos ojo con ese detalle que Les acabo de mencionar ahora bien ya que hemos mencionado la histología de la retina Vamos a entrar ya en materia de fisiología y vamos a hablar de las células fotorreceptoras dentro de la retina como ya les había comentado Existen tres tipos de células fotorreceptoras los conos los bastones y las células ganglionares retinianas intrínsecamente fotosensibles estas últimas pues responden a la luz brillante en ausencia incluso de entrada sinápticas desde los conos y los bastones y están implicadas Pues en varias funciones del sistema visual que no se encuentran relacionadas con la imagen sino que se encuentran regulando el ritmo circadiano esto voy a hablar en el siguiente vídeo así que no se preocupen aquí solamente nos vamos a centrar en los conos y los bastones morfológicamente hablando los conos y los bastones poseen cuatro partes principales tenemos un segmento externo un segmento interno un tallo ciliar y las terminales sinápticas el en el caso del segmento externo pues es cilíndrico en el caso de los bastones y cónicos en el caso de los conos pues de ahí el nombre de conos y de bastones también podemos observar Pues que los bastones son un poco más grandes en relación con los conos el cemento externo es muy importante Ya que es el sitio de fotosensibilidad Ya que en el interior del segmento externo se encuentra albergado el pigmento visual este pigmento visual se alberga de manera distinta en los conos y los bastones en el caso de los bastones el pigmento visual se alberga en forma de discos membranosos aquí estamos observando que son verdaderos discos que se encuentran flotando en el citoplasma del segmento externo del bastón y en el caso del cono en cambio se alberga en forma de imaginaciones membranosas y solo aquí es un detalle que también voy a mencionar más adelante pero eso es lo que nos podemos nosotros fijar de que los bastones almacenan mayor cantidad de pigmento visual en relación con los conos que son mucho más pequeños luego tenemos por acá nosotros al segmento interno el segmento interno en cambio contiene la maquinaria metabólica necesaria para poder generar el pigmento visual y también para poder generar los neurotransmisores necesarios para comunicarse con las células bipolares el neurotransmisor de las células fotorreceptoras es el glutamato mucho ojo con ese detalle luego acá vemos que entre el segmento interno y el segmento externo hay una porción intermedia fina conocida como el tallo ciliar este tallo ciliar en algunos libros ustedes también lo van a poder encontrar como un pedículo de conexión vemos que es aquella región estrecha de las células fotorreceptora que une el segmento interno con el segmento externo y desde el punto de vista histológico va a estar formado por un cuerpo basal y por microtúbulos una estructura celular muy similar a la que nosotros encontramos en los cilios y de hecho el segmento externo actualmente es considerado como un cilio solo que es un cilio muy modificado y muy especializado para poder llevar a cabo la fototranscripción Y por último tenemos a las terminales sinápticas o el cuerpo sináptico que es la porción de la célula fotorreceptora que se una que se une Pues con las células bipolares y con las células horizontales aquí en este cuadro yo les he resumido de una muy buena manera Cuáles son las diferencias que encontramos nosotros entre los conos y los bastones esta ya les había adelantado la cantidad de foto pigmento los bastones al agregar el fotopigmento en forma de discos membranosos almacenan mayor cantidad de foto pigmento el foto pigmento de los bastones se lo conoce como rodoxina en cambio los conos que albergan el fotopigmento en forma de imaginaciones membranosas almacenan menor cantidad de foto pigmento y el Photo pigmento de los conos en cambio se conoce como yodoptina el hecho de que los bastones posean mayor cantidad de fotopigmento hace que estos sean mayores o tengan mejor sensibilidad a la luz y esto es un detalle muy importante porque los bastones nosotros los utilizamos para la visión nocturna por eso los factores tienen que ser muy sensibles a la luz porque en la noche Hay poca luz y al mínimo estímulo lum el bastón reacciona porque el bastón lo utilizamos para la visión nocturna Es decir para la visión ecotópica Y esto es un detalle muy importante con los bastones nosotros no vemos colores sino que vemos contrastes vemos bordes vemos en escala de grises es decir es una visión acromática sin color al contrario nosotros tenemos a los conos que como albergan menor cantidad de foto pigmento son menos sensibles a la luz Porque en estos en cambio los utilizamos para la visión diurna Es decir para la visión fototópica para la edición a color y ya veremos en la siguiente diapositiva Pues de que la iodoxina en el caso de los conos se encuentra especializada para poder distinguir los tres tipos de colores básicos que son el azul el rojo y el verde vamos a ver aquí tengo la diapositiva si aquí está el azul el rojo y el verde esta yodoxina cambia de nombre de acuerdo al tipo de color que van a estar identificando los conos Pero eso lo vamos a adelantar más adelante lo que quiero que sepan es que los conos los utilizamos para la visión diurna o fototópica que corresponde a la visión cromática de los tres tipos de colores hay una nemotecnia muy buena para no poder olvidarnos Este detalle y es que con los conos la letra c nosotros vemos colores en cambio uno para caminar en la oscuridad necesita de un bastón para no tropezar con esta nemotecnia nos podemos acordar muy fácilmente de que los conos para los colores y los bastones para la visión ecotópica vamos ahora a hablar de agudeza visual Y esto es un detalle muy importante previamente ha hablado de sensibilidad a la luz es decir con qué facilidad los conos o los bastones pueden reaccionar ante la luz los bastones requieren menos luz para poder reaccionar A diferencia de los conos que requieren de un estímulo lumínico mucho más fuerte sin embargo la historia cambia cuando nosotros hablamos de agudeza visual los bastones utilizan un sistema convergente de la adición vemos aquí por ejemplo Que varios bastones convergen a una sola célula ganglionar Por ende poseen menos agudeza visual Y estos Aquí es muy importante se encuentran concentrados en la periferia al contrario los conos utilizan un sistema Divergente a nivel de la fobia hay una célula ganglionar para un cono en específico esto es un sistema Divergente por este motivo los conos tienen mayor agudeza visual es decir que nos dan una resolución mayor de la imagen observada y esto en cambio se encuentran concentrados en la porción central de la retina es decir en la mácula en la fobia y en la fobiola otro detalle acá que me he olvidado de mencionar es la fagocitosis porque estas células fotorreceptoras Y en especial su pigmento se encuentran en constantes fagocitosis en el caso de los bastones los bastones suelen ser y su foto pigmento suelen ser fagocitados al amanecer y sintetizados durante todo el día para poder utilizarlos en la noche Al contrario los conos son fagocitados al atardecer y son sintetizados durante la noche para poder utilizarlos durante el día esto es chico solamente es lógica cuando nosotros comprendemos esto de sensibilidad de la luz podemos comprender el resto de detalles ahora bien observamos esta imagen de acá vemos aquí de que en la retina existen aproximadamente 100 millones de bastones y 3 millones de conos ambos se encuentra distribuidos de maneras heterogénea durante toda la retina en esta gráfica de acá abajo nosotros podemos observar la densidad de conos y de bastones por milímetro cuadrado en toda la retina veamos de que la cantidad máxima de conos se concentran justo en la fobia central donde podemos encontrar aproximadamente 35.000 conos y ningún bastón también podemos observar Pues de que la la densidad de conos va disminuyendo progresivamente a medida que nos alejamos de la fobia mientras que al mismo tiempo van aumentando la cantidad de bastones De hecho aquí esta imagen Es muy buena vemos aquí de color rojo los conos y de color gris los bastones vemos que los conos están concentrados en la fobia Y a medida que nos vamos alejando los conos se van haciendo más escasos y aumenta la cantidad de bastones como aquí también podemos observar otro detalle muy importante es que vemos Que a nivel del punto ciego a nivel del disco papila óptica no existen células fotorreceptoras aquí lo podemos de nuevo comprobar listo entonces veamos ahora esta segunda imagen de acá y es muy importante entenderla ya que ésta nos Explica en realidad Por qué la fobia es el sitio de mayor agudeza visual la primera ya la he mencionado la fobia contiene la mayor concentración de conos por milímetro cuadrado durante toda la retina aproximadamente 35.000 la segunda razón es que en la fobia la luz incide perpendicularmente sobre ella y como ya les había mencionado anteriormente a nivel de la fobia hay una lateralización del resto de las células dejando de que la luz penetre e incida perpendicular y directamente sobre las células fotorreceptoras que en este caso son los conos Y por último es la proporción de células fotorreceptoras y células ganglionares a nivel de la fobia existe una célula ganglionar para cada cono que se encuentra presente sin embargo en la periferia de la retina una sola célula ganglionar puede agrupar hasta 60 bastones y dos conos y es por este motivo de que la agudeza visual es mucho mayor a nivel de la fobia listo Entonces vamos ahora a entrar ya a un tema mucho más profundo vamos a hablar de la fotoquímica de la visión acá de nuevo les he hecho un mapa conceptual bastante resumido donde vamos a ver el tipo de pigmento visual que encontramos en los dos tipos principales de células fotorreceptoras Entonces tenemos a los conos que ya sabemos que es para la visión cromática diurna o fototópica y a los bastones que es para la visión acromática nocturna o escotópica los conos poseen un foto pigmento conocido como yodoptina mientras que los bastones poseen un foto pigmento conocido como rodoxina la estructura básica de todo fotopigmento va a ser el 11 si es ritenal más una obsidia es decir una proteína una porción de aminoácidos en el caso de la rodoxina su porción obsidia se conoce como escotoxina esto es muy importante que lo entiendan la estructura básica de todo pigmento visual es el 116 retinal más la obsidia que la obsidia Es la porción que varía pero el 11 si es retinal Es la porción fija entonces en el caso de la rodoxina 11 Si retinal más escotoxina porque la visión es ecotópica en el caso de la yodoxina tenemos al 11 si es retinal más la fotoxina que es la visión fototópica ahora esta fotosina cambia de nombre de acuerdo al tipo del cono del que estemos hablando los conos que detectan el color azul la obsidia se llama cianoxina aquellos que detectan el color verde se llaman cloroxina y aquellos que detectan el color rojo se llaman eritroxina dicho esto Ahora sí vamos a hablar de la fotoquímica de la visión como ustedes pueden observar en esta imagen el ojo humano solo puede reaccionar ante una pequeña parte del Gran espectro del campo electromagnético sin embargo dentro de él dentro del espectro de luz visible somos muy muy pero muy somos exquisitamente sensibles a las longitudes de onda del espectro de luz visible somos capaces nosotros de ver una gran paleta de colores que se basa en la teoría tricromática del color que nos dice que nosotros combinando el rojo el azul o el verde podemos obtener absolutamente todos los colores que podemos observar dentro del campo visual este mismo mecanismo ha sido utilizado por la los primeros televisores conocidos Como televisores de tubo de rayos catódicos que utilizaban esta combinación de colores para poder lograr una imagen visual de hecho en los en los televisores antiguos si nosotros nos acercamos lo suficiente la pantalla veremos que está compuesta por pequeños puntos de distintos colores que al fusionarse producen una sensación de color distinta Esa es la base de esta teoría tricromática del color que también ha sido replicada por los televisores antiguos de tubos de rayos catódicos ahora bien esta teoría diplomática del color fue propuesta por primera vez por ion helmont el cual nos decía Pues de que podemos obtener prácticamente toda la paleta de colores funcionando estos tres colores distintos y que el fusionar los tres al mismo tiempo y en la misma intensidad obtenemos aquí pues el color blanco ahora bien Recuerden que la visión a colores netamente de los conos los conos pues poseen este pigmento foto el foto pigmento que se conoce como yodoxina la iodoxina es una molécula compuesta por una porción fija que es celosa Si retinal y una porción proteica móvil que es la fotosina los seres humanos poseemos tres clases de iconos cada uno expresa una fotosina diferente que hacen que el 11 si es retinal reaccione a una porción específica del espectro de luz visible de esta manera nosotros tenemos por ejemplo los conos s conos m y conos l reciben esta letra de acuerdo a qué parte del espectro de luz visible reaccionan los conos s reaccionan ante luz pequeños medium y large por eso el nombre no Entonces los conos s son conos sensibles a ondas Bajas con un pico aproximado de 420 nanómetros y poseen una foto china que es sensible al color azul violáceo y esta se denomina como cianoxina los conos s son los conos menos abundantes de toda la población de conos que encontramos en la retina aproximadamente el 10% de los conos en la retina son con los s y el 90% restante son conos m y conos l luego tenemos a los conos m que son conos sensibles a ondas media con un pico de onda De aproximadamente 530 nanómetros poseen un foto pigmento conocido como fotoxina que reacciona El color amarillo verdoso y por último tenemos a los conos l conos large que corresponden o que responden a ondas altas con un pico aproximado de 560 nanómetros que poseen un fotopigmento denominado como eritroxina que reacciona al color amarillo rojizo De hecho aquí nosotros podemos observarnos conos s con un pico de 420 con los m aquí está con un pico de 530 iconos l con un pico de 560 si nosotros nos damos cuenta y también aquí en la imagen de abajo todas las ondas en cierto punto se solapan Sí fijémonos en esta imagen de aquí las curvas de los distintos conos se solapan unos con otros así que por ejemplo si yo estoy observando una onda de color verde que cae justamente sobre los 500 nanómetros vamos a ver que los tres conos van a estar reaccionando tanto los conos S como los conos m y los conos l solo que reaccionan en distinta intensidad aquí podemos observar que para por nosotros poder observar el color verde hay una reacción en un 67% de los conos m en un 36% de los conos s y en un 31% de los conos L y aquí se cumple lo que yo les había mencionado de la teoría tricromática del color que combinando los tres colores básicos nosotros podemos obtener toda la paleta de colores que observamos dentro del campo visual obvio todas estas ondas se fusionan pero en intensidades distintas para poder lograr los distintos colores listo Entonces vamos ahora a hablar de la foto traducción ya que hemos hemos preparado todo el terreno ya sabemos cómo se encuentran compuestas las fotos las células fotorreceptoras Cuáles son las capas de la retina Cuál es el pigmento visual que se encuentra dentro de ellas vamos a hablar ahora de la parte principal de este video la foto traducción La fototransducción pues es un conjunto de fenómenos celulares y moleculares que ocurren dentro de los conos y los bastones en ausencia y en presencia de luz para poder explicarla tomaré como ejemplo un bastón Aunque el proceso pues es muy similar también en los conos solo cambia el nombre del pigmento si en uno es rodoxina en el otro es yodoxina no entonces la foto traducción pues es esta cascada de acontecimientos químicos y eléctricos que detectan y amplifican la respuesta a la Luz Sin embargo aquí en el sistema visual lo que Ocurre algo muy pero muy interesante que no ocurren en ningún otro sistema sensorial nosotros estábamos acostumbrados de que una verdadera despolarización una verdadera generación de un potencial de acción desencadenado a una sensación ya sea gustativa ya sea olorosa ya sea dolorosa o térmica sin embargo acá la célula foto receptoras no se despolarizan verdaderamente porque nunca llegan a tener un potencial de acción positivo sino que en cambio en presencia de luz se hiperpolariza y en ausencia de luz hace una falsa despolarización le digo falsa despolarización porque a pesar de que su potencial de acción se hace más positivo se mantiene negativo ya vamos a ver es la cosa yo sé que es un poco complejo acá pero lo que quiero que se graben es que ninguna célula de la retina puede despolarizarse verdaderamente excepto las células ganglionar esa de ahí si se repolariza y se despolariza verdaderamente vamos entonces ahora que hablar sobre qué es lo que sucede con las células fotorreceptoras durante la oscuridad los bastones como les había mencionado almacenan grandes cantidades de rodoxina puesto que nosotros la empleamos para la visión nocturna Para la visión escotópica con la que no detectamos colores sino que detectamos en efecto la presencia de la luz un detalle muy interesante es que esta rodoxina es una de las proteínas más densamente empaquetadas dentro de nuestro cuerpo teniendo a llegar una densidad de aproximadamente 30.000 moléculas de redoxina por mí por micra cuadrada dentro de los discos membranosos Recuerden que aquí nosotros estamos a nivel del disco membranoso en el segmento externo ahí donde se encuentra este pigmento fotosensible que en este caso se lo conoce como rodoxina la rodoxina pues es en realidad como podemos observar aquí nosotros es un receptor la redoxina es tan sensible a la luz que es capaz de detectar un solo fotón un solo fotón viene a ser la unidad cuántica de energía lumínica más pequeña que existe así que ya vemos por qué pues los bastones son mucho más sensibles a la luz que lo que son los conos Sí porque pueden reaccionar solamente a un solo foco Ahora sí veamos Qué sucede durante la oscuridad durante la oscuridad el guanocéntrico fosfato que nosotros lo vemos acá es transformado en gmp cíclico por acción de esta enzima conocida como el agua nilciclasa la acumulación de gmp cíclico durante la oscuridad se une a receptores catiónicos de sodio y de calcio para poder de esta manera abrirlos Y lograr que el sodio y el calcio que se encuentran en el espacio extracelular ingresen hacia el interior de la célula esta entrada de iones de sodio y de calcio dentro de la célula hace que la célula se hiperpolarice si hace que la célula se hiperpolarice llegando a una a un potencial de perdón que la célula se despolarice pero hace una falsa despolarización hace que la célula se despolarice alcanzando una carga de aproximadamente menos 40 milivoltios este mismo aumento de gmp cíclico así como provoca la entrada de sodio y de calcio también provoca la salida al mismo tiempo a la altura del segmento interno de iones de potasio esta entrada de sodio y de calcio y salida de iones de potasio es lo que se conoce como la corriente oscura y es lo que mantiene el potencial de membrana en menos 40 milivoltios que es Aparentemente una falsa despolarización Entonces eso ocurre durante la oscuridad adicionalmente en el segmento interno también existe una bombilla una bomba de sodio potasio que en cambio va a meter potasio y va a sacar a saclar a sacar los iones de sodio y también tenemos una bomba de sodio calcio que va a sacar el calcio y va a meter el sodio sodio que después va a ser sacado por la misma bomba de sodio potasio todo esto Pues de nuevo para poder mantener la corriente oscura en un potencial aproximado de menos 40 milivol en resumen Cuáles son los sucesos importantes dentro que acontecen durante un periodo de oscuridad primero es que hay un incremento de gmp cíclico aquí lo por aquí lo pudimos observar no el gtp es convertido por la guanil ciclasa en gmp cíclico lo segundo es que gracias al aumento de mp cíclico se logra una falsa despolarización de -40 milivoltios que es la corriente oscura y por último esta falsa despolarización ojo en la oscuridad el foto receptor se despolariza aumentando la secreción de glutamato hacia la célula bipolar hasta aquí todo perfecto y mucho ojo con este ión de calcio que más adelante lo vamos a utilizar de nuevo veamos ahora qué sucede durante la luz en presencia de luz en el caso de los bastones o en procesos en presencia de color en el caso de los conos el fotorreceptor se hiperpolariza y todo empieza de nuevo en los discos o imaginaciones membranosas donde nosotros encontramos el receptor en el caso del bastón de rodoxina en el caso del cono de yodopsina en cuyo interior encontramos una molécula de 116 retinal que es en realidad un aldehído de vitamina a aquí la vitamina a es muy importante Ya vamos a ver por qué Entonces qué sucede en presencia de luz el receptor de rodoxina que posee en su interior el 116 retinal va a ser degradado el 11 sin retinal en presencia de luz se transforma de inmediato en todo trans retinal o también denominado como holotrans retinal vemos aquí que el 11 Si retinal posee una forma plegada más o menos como en 90 grados pero en presencia de la luz el 11 sin retinal se transforma en holotrans renal que es una molécula alargada que ya no se encuentra plegada sino que es netamente horizontal eso en cuanto a la porción de lonses y retinal vamos a ver qué sucede ahora con la porción obscina la rodoxina se degrada de inmediato en vato rodoxina una molécula que es muy inestable y que al cabo de unos nanosegundos se degrada a su vez en lumirodoxina la lumirodoxina luego de unos microsegundos se degrada en metanodoxina 1 y al cabo de un microsegundo más se degrada finalmente en meta rodoxina 2 la meta rodoxina 2 es también denominada como la rodoxina activada ojo metanodoxina 2 es la rodoxina activada porque esta es la molécula que va a estar encargada de desencadenar todos los cambios eléctricos que suceden dentro de los bastones esta meta rodoxina 2 al cabo de varios segundos se reduce finalmente a escotoxina sí Recuerden que el pigmento visual específico de los bastones es la escotoxina el producto final de toda esta reacción es la escotoxina esta escotoxina luego se une con el 11 si retinal para formar de nuevo a la rodoxina Y esto es un proceso muy importante lo que ocurre acá una vez que el 116 retinal se ha transformado en holotrans retinal este es transportado hacia el epitelio pigmentario dentro del epitelio pigmentario el holon retinal por acción de la enzima y somerasa retinal se transforma de nuevo en 116 rellenal una vez formado el 11 Si retinal dentro del epitelio pigmentario regresa hacia el segmento externo del bastón para unirse con la escotoxina Y de nuevo formar al receptor de la rodoxina para poder de nuevo recibir un estímulo lumínico y desencadenar todos los procesos bioquímicos que voy a detallar a continuación aquí hay un detalle muy importante el 11 así retinal como les había mencionado es un aldehído de vitamina A y de hecho la hipovitaminosis a es decir la el descenso en la ingesta de vitamina a porque la vitamina a no es una sustancia no es una molécula que podemos producir en nuestro cuerpo sino que para poder obtenerla es necesaria ingerirla la hipovitaminosis a produce una enfermedad conocida como la esperanopía o también denominada como la ceguera nocturna las personas con hipovitaminosis a tienen mucha dificultad para poder ver de noche muy importante ese detalle Ahora sí veamos Qué sucede acá arriba una vez que hemos obtenido a la meta rodoxina 2 aquí adentro la metatoxina 2 activa a la subunidad Alfa de la proteína G acoplada conocida como transducida la rodoxina tiene una proteína ya acoplada que tiene una subunidad Alfa una subunidad beta y una subida Gamma sí Esto es lo que se conoce como transusina y de hecho recibe este nombre de transducida porque transduce la señal de la rodoxina activada por la luz en una respuesta de la membrana del fútbol receptor entonces específicamente esta meta rodoxina 2 activa a la subunidad Alfa de la transtusicina Una vez que se ha activado esta subunidad Alfa intercambia su Unión de gdp a gtp una vez que ha sido activada esta su unidad Alfa y ya tiene unido un gtp se une a la fosfodiesterasa y cataliza la reacción y la conversión del gmp cíclico en cinco gmp también denominado como cinco guanilato monofosfato y aquí se cumple algo muy importante Durante los periodos de oscuridad Recuerden que el GPS cíclico aumentaba sin embargo Durante los periodos de luz el gmp cíclico disminuye porque disminuye porque la fosfodiestrasa transforma el gmp cíclico en cinco guanilato monofosfato la reducción de este gmp cíclico recordemos que el gmp ha activado estos canales catiónicos entonces la reducción del gmp cíclico provoca el cierre de los canales catiónicos de sodio y de calcio y al contrario se abren canales que simplemente dejas dejan salir estos iones hacia el extra celular la salida de iones positivos desde el medio intracelular al medio extracelular provoca la hiperpolarización del fotoreceptor haciendo que este vaya desde un potencial de -40 milivoltios que habíamos encontrado nosotros en el durante la oscuridad las células se hiperpolariza hasta alcanzar aproximadamente un voltaje de -70 A menos 80 milivoltios que es el potencial de hiperpolarización que tiene la célula foto receptora durante un período de luz ahora bien hay que ocurrir algo muy importante hay algo conocido como la amplificación del estímulo y es que a lo largo de toda esta vía de fototransducción se produce una amplificación muy pero muy fuerte la absorción de un solo fotón como ya lo había dicho anteriormente activa una molécula de meta rodoxina esta metodoxina 2 a su vez es capaz de activar 700 moléculas de transducina está 700 moléculas de traslucinas activan a su vez a la fosfodiestrasa con el cual aumenta el ritmo de hidrólisis de gmp cíclico unas 100 veces dando lugar al consumo de aproximadamente 1400 moléculas de gmp cíclico transformadas en 5 gmp o 5 onelato monofosfato este descenso En los niveles de gmp cíclico provoca el cierre de aproximadamente 230 canales catiónicos y cada foto receptor tiene aproximadamente 11.000 canales Así que se cierran únicamente 230 de los 11.000 Y eso es lo único necesario para que nosotros podamos observar la luz estos son los mecanismos de amplificación un solo fotón activa 700 traducidas que aumenta 100 veces la degradación de gmp cíclico produciendo 1400 moléculas de 5 gmp que cierran aproximadamente 230 canales y bueno así como hemos recibido un estímulo lumínico vamos a ver ahora Cómo se produce el cese de la hiperpolarización hace un momento mencioné Pues que durante la ausencia de luz se encuentran abiertos los canales dependientes de gmp cíclico que dan paso mayormente a iones de sodio y a una pequeñísima cantidad de iones de calcio el calcio establece un sistema de retroalimentación negativa Qué significa esto que inhibe la onelatociclasa y estimula al mismo tiempo a la fosfodiestrasa Por qué hace esto el calcio Pues todo esto lo hace con la finalidad de evitar un incremento descontrolado de gmp cíclico ya que un incremento descomunal de esta molécula retrasaría el mecanismo de hiperpolarización que nos permite observar la luz nosotros cuando cerramos los ojos y los abrimos de nuevo observamos la imagen de inmediato no hay ni un microsegundo perceptible Porque si hay unos cuantos hay nanosegundos que pasan pero no es perceptible ese periodo de oscuridad luce esa transición sino que abrimos los ojos y vemos de inmediato vemos de inmediato porque el calcio así como ingresa a la célula durante el período de oscuridad evita que se produzcan grandes cantidades de gmp cíclico que retrasarían el mecanismo de hiperpolarización mediante el cual nosotros observamos la luz ahora bien aquí Viene otro detalle muy importante Y es que también cuando finaliza un estímulo luminoso deben inactivarse todas las formas activas de cada uno de los componentes de la cascada de transducción en este caso se inactiva la meta rodoxina y aumentan los niveles de gmp cíclico como lo hace ahora se los menciono como les comenté hace un momento pues el cierre de los canales dependientes de gmp cíclico en la luz conduce a una disminución del calcio y como disminuye el calcio esto ayuda también a recuperar los niveles de gmp cíclico es todo un ciclo no como se cierran los canales no entra y calcio como no hay calcio dentro no hay quien inhibato chiclasa y como no hay quien inhiba se produce más gmp cíclico y también existe otro mecanismo este en cambio implica a la rodoxina quinasa y a la arrestrina aquí nosotros la estamos observando la rodoxina quinasa fosforila a la rodoxina activada es decir que le pone unos cuantos iones de fósforo de esta manera la roxina puede ser identificada y reconocida por la arrestrina arrestrina no que detiene que resta Sí esta restrina es una proteína citoplasmática que se une a la rodoxina fosforilada y detiene por completo su capacidad para poder activar a la traducción todo esto chicos es un ciclo como dice Bad Bunny no la vida es un ciclo todo esto es un ciclo así como entran moléculas salen todo es un mecanismo de retroalimentación negativa con el fin de poder garantizar un reconocimiento casi inmediato de un estímulo luminoso o de la ausencia del mismo por último bueno falta me parece que faltan todavía dos diapositivas tenemos acá nosotros el mecanismo de adaptación a la luz aquí viene algo muy importante Por ejemplo si yo me encuentro en un ambiente oscuro digamos en el cine y de pronto soy expuesto un estímulo luminoso muy pero muy intenso digamos que la pantalla del cine se pone absolutamente Blanca Ocurre algo denominado como el encandilamiento o deslumbramiento que es donde no somos capaces de ver más que un Destello brillante de luz que de a poco disminuye hasta que Finalmente nos adaptamos veamos Pues ahora cómo sucede este mecanismo de adaptación a nivel molecular lo primero que sucede cuando nosotros recibimos un estímulo luminoso intenso es ocurre a nivel pupilar no ocurre una meiosis es decir que se reduce el diámetro de la pupila disminuyendo de esta manera la cantidad de luz que llega a la retina para poder protegerla el otro mecanismo sucede dentro de las células fotorreceptora al ser expuestos a una fuente de luz brillante en aquel instante todo el gmp cíclico se consume y también la sustancias fotosensibles son consumidas por completo y producen una hiperpolarización intensa Esta hiperpolarización es tan intensa que nos hace incapaces a poder reaccionar a cualquier otro estímulo de luz sí Y esta es la base fisiológica del deslumbramiento o sea vemos esa luz tan brillante que no podemos ya ver una luz más brillante porque Hemos llegado al máximo de la hiperpolarización de nuestras células fotorreceptoras ahora veamos cómo nos adaptamos la ausencia definitiva de calcio que produce la hiperpolarización provoca rápidamente La reconversión del gmp cíclico lo cual pues se unirá luego los canales catiónicos y permitirá la entrada de iones para que la célula finalmente se despolarice y es así como nosotros nos adaptamos a un estímulo luminoso intenso y somos capaces de poder reaccionar luego a un nuevo estímulo Y por último ya para terminar tenemos por acá al mecanismo de adaptación a la oscuridad al contrario Pues si una persona permanece en la oscuridad durante un periodo prolongado el retinal y las auxinas se habrán reconvertidos por completo en foto pigmentos lo cual pues aumentaría la sensibilidad de nuestro ojo a niveles muy pero muy bajos de luz aquí los otros lo podemos observar en esta imagen de aquí podemos ver que al cabo de un minuto nuestra retina ya es diez veces más sensible a la luz de lo que lo era antes al cabo de 20 minutos somos aproximadamente 6.000 veces más sensibles y al cabo de 40 minutos somos 25.000 veces más sensibles Mientras más pasemos en un periodo de oscuridad más sensibles vamos a hacer al mínimo Destello de Luz De hecho acá también podemos observarlo vemos que la visión fototópica utilizamos a los conos donde hay mayor intensidad lumínica mayor cantidad de fotones luego tenemos a una vista que utiliza tanto conos como bastones que es la visa la visión mesotópica Y por último ante ausencia de luz o ante pequeña cantidad de fotones utilizamos netamente nosotros acá nosotros los bastones para la edición escotópica Y estos chicos ha sido los mecanismos de foto de traducción para poder observar la luz el siguiente vídeo va a estar mucho mejor así que espérenlo sin más que decir Me despido adiós