In diesem Video geht es um den molekularen Ablauf der lichtunabhängigen Reaktion, die auch als Sekundärreaktion, Dunkelreaktion oder auch nach ihrem Erfinder Melvin Kelvin als Calvin-Zyklus bezeichnet wird. Alle Begriffe beziehen sich auf einen und denselben Vorgang. Es handelt sich um einen Stoffwechselprozess der von allen photosynthetisch aktiven Organismen, Das heißt, alle höheren Pflanzen.
Algen und manchen Bakterien betrieben wird und dessen Ziel die Synthese des Kohlenhydrats Glucose als körpereigener Stoff ist, der wiederum dafür genutzt werden kann, um weitere organische, für die Pflanzen lebensnotwendige Moleküle aufzubauen. Der Begriff Sekundärreaktion verrät bereits, der Sekundärreaktion bzw. Dunkelreaktion als zweiter Teilschritt der Photosynthese ist ein Stoffwechselweg vorangeschaltet, und zwar die Lichtreaktion bzw.
Primärreaktion. Bei der Lichtreaktion wird Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt, die in den zwei Stoffen ATP und NADPH gespeichert wird. Die Bildung von ATP und NADPH ist eine Grundvoraussetzung für den Ablauf der Dunkelreaktion und damit absolut notwendig.
Denn beide Stoffe werden in der Dunkelreaktion für die Synthese von Glucose benötigt. Während mit dem Begriff Sekundärreaktion also eine korrekte zeitliche Einordnung der stattfindenden Reaktionen im gesamten Photosynthese-Vorgang erfolgt, offenbart der Begriff lichtunabhängige Reaktionen an dieser Stelle bereits Schwächen. Wenn man bedenkt, dass ohne die ATP- und NADPH-Produktion, die sehr wohl direkt abhängig ist vom Sonnenlicht, auch der zweite Teilschritt der Photosynthese nicht ablaufen kann.
Es existieren nur ganz wenige Ausnahmen, wo der Calvin-Zyklus unabhängig ist, Stichwort Varianten der Photosynthese. Video dazu verlinke ich euch mal an dieser Stelle. Wie sich nachfolgend noch herausstellen wird, ist der Begriff lichtunabhängige Reaktion auf mehreren Ebenen nicht ganz korrekt.
Schauen wir uns den Calvin-Zyklus genauer an, der innerhalb der in der Pflanzenzelle lokalisierten Chloroplasten in deren Innenraum, der auch Stromer genannt wird, stattfindet. Er besteht aus drei Abschnitten, die Kohlenstofffixierung, die Reduktion und die Zuckersynthese, sowie abschließend die Regeneration des CO2-Akzeptormoleküls RUBP. Das atmosphärische CO2, das von den Pflanzen über die Spaltöffnung, auch Stomata genannt, an der Blattunterseite aufgenommen wird, ist notwendig für die Synthese von Kohlenhydraten. Es darf folglich nicht verloren gehen, sondern muss fixiert werden, also chemisch gebunden werden. Das Akzeptormolekül für Kohlenstoffdioxid ist das Molekül Ribulose 1,5-Bisphosphat, oder kurz RUBP.
Auf dieses Molekül wird CO2 also im ersten Reaktionsschritt übertragen. Ihr wisst, dass sämtliche Stoppwechselreaktionen enzymkatalysiert ablaufen, also mithilfe von Enzymen. Das Enzym, das die CO2-Fixierung katalysiert, ist die ribulose-bisphosphat-carboxylase-oxygenase oder auch kurz einfach nur Rubisco, das am häufigsten auf der Erde vorkommende Enzym.
Durch die Bindung von CO2 als C1-Verbindung an das Akzeptormolekül Ribulose 1,5-Bisphosphat, eine C5-Verbindung, entsteht als Zwischenprodukt eine C6-Verbindung, die allerdings so instabil ist, dass sie rasch in zwei C3-Körper gespalten wird, nämlich in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat, auch Phosphoglycerinsäure genannt. Diese stabile C3-Verbindung wird im nächsten Schritt in einer zweistufigen Reaktion zu einem Kohlenhydrat reduziert. nämlich zu Glycerinaldehyd-3-Phosphat. Reduktion bedeutet, dass Elektronen aufgenommen werden. Dieser Vorgang ist ein endergonischer Vorgang.
Er erfordert Energie. Der Energieträgerstoff ATP, der zuvor in der Lichtreaktion gebildet wurde, kommt nun zum Einsatz. Die im ATP gespeicherte Energie, erinnert euch, diese kommt ursprünglich von der Solarstrahlung der Sonne, wird durch die Spaltung von ATP in ADP plus P freigesetzt. Die freie Energie wiederum kann dafür genutzt werden, die abgespaltene Phosphatgruppe direkt auf drei Phosphoglycerat zu übertragen, eine sogenannte Phosphorylierung, das heißt die Übertragung einer Phosphatgruppe auf ein anderes Molekül. Das Molekül besitzt nun also zwei Phosphatgruppen.
Man bezeichnet es deshalb auch als 1,3-Bisphosphoglycerat. Anschließend kommt das ebenfalls in der Lichtreaktion synthetisierte Molekül NADPH plus A plus. als Elektronenüberträger zum Zug.
Es transferiert nun in der eigentlichen Reduktion seine zwei Elektronen, die aus der Lichtreaktion stammen, auf 1,3 bis Phosphoglycerat und zudem einen Wasserstoffproton, also ein H-Plus-Ion. Die zuvor übertragene Phosphatgruppe wird nun wieder, zusammen mit einem Sauerstoffatom, abgespalten. Das Sauerstoffatom verbindet sich mit einem zweiten Wasserstoffproton und verlässt den Zyklus.
Durch die Reduktion wird 1,3-Bisphosphoglycerat chemisch verändert. Aus der Carboxylgruppe COOH ist eine Aldehydgruppe COH entstanden. Es ist Glycerinaldehyd-3-Phosphat oder kurz GAP entstanden. Die drei im Namen, die die Position der Phosphatgruppe am dritten C-Atom kennzeichnet. Mit der genannten Reduktion ist gleichzeitig die Oxidation von NADPH zu NADP Plus verbunden.
Sowohl NADP plus als auch ADP können nun wieder in die Lichtreaktion eingeschleust werden, die nur in Anwesenheit beider Stoffe abläuft. Das Glycerinaldehyd-3-Phosphat, auch als Triose-Phosphat bezeichnet, kann nun zwei Wege einschlagen. Etwa ein Sechstel wird zur Synthese von Zuckern eingesetzt.
So entsteht beispielsweise unter Abspaltung des Phosphatrestes aus zwei Molekülen Glycerin-Aldehyd-3-Phosphat, eine Triose, weil das Molekül 3C-Atome besitzt, Glucose als sogenannte Hexose, also ein Molekül mit sechs Kohlenstoffatomen. Aber auch andere Hexosen, wie zum Beispiel Fructose, können gebildet werden und auch nachfolgend zu noch größeren Zuckermolekülen zusammengesetzt werden. Ein Großteil des Glycerinaldehyd-3-Phosphats wird jedoch zur Regeneration des RUBP-Rezeptors verwendet.
Dabei handelt es sich um eine Vielzahl komplexer Reaktionsschritte, die zunächst zur Synthese von RU... UMP führen, einem Molekül, das im Gegensatz zum RUBP-Akzeptormolekül nur aus einer Phosphatgruppe besteht. Die Umwandlung zu RUBP erfolgt also mithilfe der Spaltung von ATP in ADP und P und dem anschließenden Übertragen der Phosphatgruppe auf das Molekül. Die Reaktion ist also ATP-abhängig.
Bei einer vollständigen Umdrehung des Zyklus wird also sowohl Ein Molekül RUBP für die Fixierung von CO2 gebraucht, gleichzeitig aber auch ein Molekül regeneriert. Wie sieht die Bilanz der übrigen am Calvin-Zyklus beteiligten Stoffe aus? Ein Glucosemolekül C6H12O6 besteht aus 6 Kohlenstoffatomen. Folglich müssen auch 6 Kohlenstoffdioxidmoleküle eingeschleust werden. Mit jeder Umdrehung wird ein CO2-Molekül eingeschleust.
Also sind dafür sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus notwendig. Dieser energieaufwendige Prozess benötigt insgesamt die Energie aus 18 ATP-Molekülen. Außerdem sind 12 NADPH-Moleküle erforderlich.
Die vollständige Gleichung der Photosynthese, der linke Teil von der Lichtreaktion, ist euch aus dem letzten Video bekannt, kann damit wie folgt zusammengefasst werden. Abschließend noch ein paar Sätze zum Begriff lichtunabhängige Reaktion und warum dieser irreführend ist. Wir wissen bereits, dass die Reaktion nicht komplett unabhängig ist vom Licht, schließlich nutzen sie die in der Lichtreaktion gebildeten Stoffe ATP und NADPH. Wenn die Lichtreaktion nicht stattfindet, kommen auch die Reaktionen des Calvin-Zyklus schnell zum Erliegen. Aber auch der Calvin-Zyklus an sich wird durch Licht stimuliert.
So verändert sich der pH-Wert im Stroma durch Lichteinfall, wodurch einige Enzyme, die am Calvin-Zyklus beteiligt sind, erst aktiviert werden. Aber auch der lichtinduzierte Elektronentransport führt zu einer chemischen Veränderung von Enzymen des Calvin-Zyklus, die dadurch erst aktiviert werden. Alle grünen Pflanzen nutzen den Calvin-Zyklus, wobei manche von ihnen im Laufe der Evolution Varianten der lichtunabhängigen Reaktion oder auch zusätzliche Reaktion entwickelt haben. Dadurch waren sie an bestimmte Klimate besser angepasst als ihre Konkurrenten und konnten sich dadurch besser durchsetzen.
Stellt euch nun mal vor, vor welcher großen Herausforderung Pflanzen an wärmeren Standorten stehen. Zum einen müssen sie über geöffnete Stomata gewährleisten, dass CO2 fixiert werden kann für den Calvin-Zyklus. Zum anderen müssen sie bei einer hohen Umgebungstemperatur diese jedoch geschlossen halten, um einen zu hohen Wasserverlust zu vermeiden.
Denn über die Stomata erfolgt eben auch die Transpiration, also die Wasserabgabe. Dann allerdings besteht die Gefahr, dass nicht mehr genügend CO2 fixiert werden kann. Ihr merkt also, dass diese Pflanzen, C4- und Kampfflanzen genannt, über spezielle Angepasstheiten verfügen müssen, um trotzdem effektiv Photosynthese betreiben zu können.
Ein Video, was ich euch wie gesagt auch hier nochmal verlinke.