In diesem Video, was eingebettet ist in einer Reihe mit unterrichtsrelevanten Inhalten zum Inhaltsfeld Neurobiologie, geht es um das Aktionspotential. Ihr solltet zu diesem Zeitpunkt bereits das Video zum Membranpotential geguckt haben, denn das Aktionspotential beschreibt eine plötzliche und vorübergehende Veränderung des Membranpotentials. Nochmal zur Wiederholung, sämtliche lebende Zellen weisen ein Membranpotential auf.
Darunter versteht man eine elektrische Ladungsdifferenz, eine unterschiedliche Ladung an der Außen- und Innenseite der Zellmembran. Hervorgerufen durch eine ungleiche Verteilung von Ionen, in Zytoplasma im Zellinneren und im Extrazellularraum außerhalb der Zelle. Absolute Kurzfassung dazu, Eigenschaft tierischer Zellen, sie sind isotonisch, also auf beiden Seiten der Membran ist die gleiche Anzahl an gelösten Stoffen. Heißt nicht, dass alle gelösten Stoffe innen und außerhalb der Zelle in der gleichen Anzahl vorkommen müssen.
Ionenverteilung von Natrium und Kalium extrem ungleich. Innerhalb der Zelle deutlich mehr Kaliumionen als außerhalb der Zelle, Natrium umgekehrt, viele Natriumionen im Außenbereich, wenige im Innenbereich. Natrium und Kalium liegen als Protonen vor, sind also positiv geladen. Andere, negativ geladene Ionen sorgen dafür, dass die positive Ladung innerhalb und außerhalb der Zelle aufgehoben wird. Beide Bereiche der Zelle damit elektrisch neutral.
Trotzdem Bildung eines elektrischen Ladungsgradienten aufgrund vieler in der Membran eingelagerten Kalium-Ionen-Kanäle, die es erlauben, dass Kalium entlang seines Konzentrationsgradienten vom Ort der höheren Konzentration, Zellinnenraum, zum Ort der niedrigen Konzentration, Zellaußenraum, also aus der Zelle hinaus strömt. Mit jedem Kaliumproton verlässt eine positive Ladung den Zellinnenraum. Weil die negativen Ladungen, die die positive Ladung eigentlich aufheben, nicht mit aus der Zelle diffundieren, ist der Zellinnenraum gegenüber dem Zellaußenraum negativ geladen.
Es baut sich ein elektrischer Gradient auf, ein Membranpotential, das abhängig vom Zelltyp variiert, meist aber so bei minus 70 Millivolt liegt. Aufrechterhaltung des Membranpotentials an dieser Stelle redundant. Das Membranpotential von minus 70 Millivolt wird durch Aktionspotentiale also vorübergehend geändert.
Erkennbar anhand dieser Abbildung, die das Membranpotential in Abhängigkeit zur Zeit darstellt. Von minus 70 Millivolt im Ruhezustand wird kurzzeitig ein Membranpotential von circa plus 50 Millivolt registriert. Nach Durchlauf des Aktionspotentials kehrt das Membranpotential wieder auf minus 70 Millivolt zurück.
Die Zelle befindet sich nun wieder im Ruhepotential. Auch wenn sämtliche Zellen ein Membranpotential aufweisen, nur in Nervenzellen, Neuronen, sowie auch in anderen Sinneszellen, wird das Membranpotential auch als Ruhemembranpotential bezeichnet. Weil Neuronen auch erregbar sind.
Sie sind in der Lage, aktiv zu werden und Aktionspotentiale zu generieren. Aktionspotentiale sind nichts anderes als Nervenimpulse. Sie werden über einen langen Fortsatz des Neurons dem Axon weitergeleitet. Die molekularen Vorgänge, die wir uns nun genauer anschauen werden, lassen sich also entlang der Axonmembranen lokalisieren. Der zeitliche Verlauf eines Aktionspotentials lässt sich je nach Literatur in unterschiedlich viele Phasen unterteilen, in jedem Fall aber in vier.
Dem anfänglichen Ruhepotential folgt die Depolarisationsphase, woran sich die Repolarisationsphase und die Hyperpolarisationsphase anschließt, ehe das Ruhepotential wiederhergestellt ist. Wie ihr nachfolgend sehen werdet, das ist eigentlich auch das Wichtigste, resultiert ein Aktionspotential aus raschen Veränderungen bei spannungsgesteuerten Natrium- und Kaliumkanälen in der Axonmembran. Ihr wisst, dass im Ruhezustand offene Kaliumkanäle das Ruhepotential erzeugen. Spannungsgesteuerte Natrium- und Kaliumkanäle sind hingegen geschlossen. Infolge eines elektrischen Reizes kommt es zu einer Veränderung des Membranpotentials.
Es verschiebt sich zu einem positiveren Wert. Es ist also weniger negativ als noch im Ruhezustand. Eine Depolarisation findet statt. Erreicht diese den Axonhügel, wo viele spannungsgesteuerte Natriumkanäle liegen, passiert folgendes.
Einige dieser spannungsgesteuerten Kanäle öffnen sich, wodurch Kalium-Ionen aufgrund des elektrochemischen Gradienten in die Zelle einströmen. Der chemische Gradient liegt vor, weil die Konzentration an Natrium-Ionen innerhalb der Membran deutlich niedriger ist. Chemischer Gradient ist häufig ein Konzentrationsgradient.
Ein elektrischer Gradient liegt vor, weil die Innenseite der Membran gegenüber der Außenseite immer noch negativ geladen ist. Auf den genauen Öffnungs- und Schließmechanismus möchte ich an dieser Stelle nicht eingehen, nur so viel. Die Kanäle besitzen spannungsempfindliche Tore, ein Aktivierungstor und ein Inaktivierungstor.
Im Ruhezustand ist das Aktivierungstor geschlossen und das Inaktivierungstor offen. Die Depolarisation bewirkt, dass sich die Aktivierungstore einiger Natriumkanäle öffnen, sodass Natrium in die Zelle gelangt. Das führt dazu, dass die Membran noch stärker depolarisiert. Wenn sich das Membranpotential im Vergleich zum Ruhepotential um ca. 10 bis 15 Millivolt verringert hat, also positiver geworden ist, wird ein Schwellenwert erreicht.
Das bewirkt, dass sich zusätzliche Aktivierungstore von spannungsgesteuerten Natriumkanälen öffnen und zu einer weiteren Reisekontrolle. raschen Depolarisation führen durch den Einsturm vieler Natriumionen. Es kommt zu einer positiven Rückkopplung. Je mehr Natriumionen in das Axon eindringen, desto stärker ist die Depolarisation, was zur Öffnung von noch mehr Natriumionen führt, wodurch wiederum abermals mehr Natriumionen ins Zellinnere strömen. Dies erklärt also die besonders schnelle weitere Depolarisation, wobei das Membranpotential sogar positiv wird.
und schließlich bei plus 50 Millivolt das Maximum hat. Je nach Literatur wird die Depolarisationsphase in zwei Phasen, nämlich die unterschwellige Depolarisation und die überschwellige Depolarisation unterteilt. Nachdem die Phase der Depolarisation nach 1 bis 2 Millisekunden abrupt endet, der Peak wird manchmal auch als Umpolarisierung bzw.
Overshoot bezeichnet, wird das Membranpotential rasch wieder negativ. Die Umkehr des Membranpotentials ist auf zwei Faktoren zurückzuführen. Erstens schließen sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle wieder und die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle öffnen sich.
Die positiv geladenen Kaliumionen strömen nach außen, wodurch sich das Membranpotential schnell wieder umkehrt und einen negativen Wert annimmt. Das Zellinnere ist gegenüber dem Zelläußeren also wieder negativ Es findet eine Repolarisation statt. Dies ist wirklich leicht nachzuvollziehen, wenn man sich nochmal vergegenwärtigt. Die positive Ladung der Natrium-Ionen verlässt die Zelle und negativ geladene Ionen, sogenannte Anionen, die die positive Ladung eigentlich aufheben, passieren die Membranen dabei nicht ohne weiteres.
Sie verbleiben also im Inneren der Axon-Membran, wodurch diese wieder negativer gegenüber dem Außenbereich wird. 2. Können sich die Natriumkanäle wenn sie sich geöffnet und wieder geschlossen haben, erst nach einer zeitlichen Verzögerung von ca. 2 Millisekunden, die sogenannte Refraktärzeit, wieder erneut reagieren.
Innerhalb dieser Zeit kann kein neues Aktionspotential an der Membran ausgelöst werden. Stattdessen folgt der Repolarisation in der Zelle sogar eine Hyperpolarisation. Das Membranpotential sinkt kurzzeitig unter das Ruhepotential.
Das liegt daran, dass die Schließung der spannungsgesteuerten Kaliumkanäle länger dauert als die der Natriumkanäle. Auch dieser Prozess trägt zur Refraktärzeit bei. Nach dem Schließen der spannungsabhängigen Kaliumkanäle sind alle spannungsgesteuerten Kanäle geschlossen.
Das Membranpotential kehrt zum Ruhepotential zurück und es öffnen sich wiederum die Natrium-Inaktivierungstore. Das Aktionspotential, das wir uns angeguckt haben, pflanzt sich längs des Axons fort. Dabei schwächt sich das Signal nicht ab. Die Größe des Aktionspotentials, die Amplitude, verändert sich nicht. Sie bleibt konstant, weil ein Aktionspotential ein sich selbst regenerierendes Ereignis ist und dem Alles-oder-nichts-Prinzip folgt.
Das bedeutet, dass das Schwellenpotential entweder überschritten wird und dadurch automatisch ein Aktionspotential ausgelöst wird oder eben nicht. Aufgrund der im Video angesprochenen positiven Rückkopplung, Also die Depolarisation durch die, durch die... die Zellmembran wandernde Natrium-Ionen, was wiederum das Öffnen weiterer Natriumkanäle bewirkt, sodass noch mehr Natrium-Ionen in das Axon gelangen und zu einer noch stärkeren Depolarisation führen, erreichen Aktionspotenziale immer ihre maximale Größe.
Die letzte wichtige Eigenschaft von Aktionspotenzialen ist, dass sie selbst regenerierend sind. Trifft ein Aktionspotential an einer Stelle an einem Axon auf, dann breiten sich lokale Stromflüsse in benachbarte Regionen aus und depolarisieren sie. Sie depolarisieren sie bis zur Schwelle und feuern.
So nennt man das, wenn sich ein Aktionspotential bildet. Wenn also an einer Stelle an einem Axon ein Aktionspotential auftritt, dann stimuliert es die benachbarte Axonregion dazu, infolge der Öffnung von Natriumkanälen, wiederum ein Aktionspotential zu generieren, sodass es sich über die gesamte Länge des Aktions hinweg fortbewegt. Und aufgrund der Refraktärzeit von Abschnitten, die das Aktionspotential kurz zuvor depolarisiert hat, ist ein Aktionspotential normalerweise unidirektional.
Es bewegt sich kontinuierlich weiter und kann sich nicht umkehren, kann die Richtung nicht ändern. Bitte schaut an der Stelle, ob das, was ich zuletzt gesagt habe, für euch noch relevant ist oder eben nicht. Hier habe ich euch nochmal das Wesentliche zum Ablauf des Aktionspotentials dargestellt.